SELECCIÓN NATURAL 3: Evolución Otros tipos de selección: otros modelos, selección sexual, ejemplos, variación tiempo-espacio Luis Eguiarte, Ana Escalante, Gabriela Castellanos

A lo largo del ciclo de vida, puede haber diferentes eventos selectivos, no solo dif. en sobrevivencia, que además puede ser compleja modelo básico

presiones de selección 1. Diferentes etapas del ciclo de vida: Aún la misma sobrevivencia puede ser compleja, implicado muy diferentes presiones de selección Selección en Viabilidad en una planta es muy diferente ser una semilla (geminar), plántula, juvenil o adulto! la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos Puede generarse así sel. balanceadora Piensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana o en animal marino (larva plantónica y luego sedentario)

1. Selección en Viabilidad en una planta la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos

2. Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos (autosómica) ¿qué pasa cuando son diferentes las adecuaciones? (no ligados al sexo)

2. Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos (autosómica)

se puede definir las ec. de incremento Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos se puede definir las ec. de incremento

Selección en sentidos opuestos: equilibrio Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos Selección en sentidos opuestos: equilibrio =0 ambas =0

selección en sentidos opuestos y heterócigo intermedio

para estas adecuaciones las f. en el equilibrio son

equilibrio sólo existe si

Sel. opuesta sel. vs. en cada sexo hemb. A1A1 Hetero. intermedio (en vent. heterocigo toda el área) sel. vs. hemb. A1A1 sel. vs. machos. A2A2

equilibrio restringido si la selección no es MUY intensa 0.1

3 Interacciones madre-embrión Selección en Viabilidad 3 Interacciones madre-embrión

Interacciones madre-embrión: a) factor Rh madre rr (Rh negativa), si tiene hijos Rr (Rh positivos) se mueren los hijos sólo suceden si madre rr padre R_ (RR o Rr)

Selección sólo contra heterócigos Interacciones madre-embrión: factor Rh 10 a 15% matrimonios incompatibles Selección sólo contra heterócigos (mueren hijos Rr de madres rr) Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!

madre rr, hijos Rr se mueren... Interacciones madre-embrión + intensa padres RR todos los hijos incompa- tibles madre factor Rh madre rr, hijos Rr se mueren...

se puede derivar ecuación cambio q Interacciones madre-embrión se puede derivar ecuación cambio q

Equilibrio q= 0.5, pero inestable! (desventaja heterócigos) Interacciones madre-embrión: Rh = 0 ¿Equlibrio? si q=0.5, delta q = 0! Equilibrio q= 0.5, pero inestable! (desventaja heterócigos)

Equilibrio Inestable en q=0.5 Interacciones madre-embrión: Rh Igual que en la Desventaja del Heterócigo un locus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo de q =0.5, se fija el alelo más común!

según la teoría, debe de perderse el alelo r, Interacciones madre-embrión: ¿papel de los Vascos? según la teoría, debe de perderse el alelo r, menos en los Vascos (r=0.65) que debería de fijarse ese alelo! en ausencia de flujo génico y otras fuerzas...

Interacciones madre-embrión MHC/HLA la región más polimórfica de nuestro genoma! selección balanceadora: datos abortos si el embrión tiene unos antígenos ausentes en mamá (vienen del padre), sobrevive mejor

hijos con antígenos ausentes en la madre ventaja de los hijos heterócigos de madres homócigas

Podemos obtener el cambio en q y buscar el equilibrio igualando a 0

=0 equilibrio: igualando a delta q = 0 si p1 = 0.5, esto se hace 0 y por lo tanto deltaq = 0 este es un equilibrio estable a p= 0.5 o sea, la SN mantiene este polimorfismo

Antagónica: correlación negativa (trade-off) Selección en Viabilidad :4. Pleiotropía Antagónica: correlación negativa (trade-off) entre sobrevivencia y reproducción, teoría de historias de vida (pleiotropía: un gen, dos o más caracteres)

fecundidad viabilidad baja tu sobrevivencia futura Pleiotropía Antagónica: si te reproduces mucho, baja tu sobrevivencia futura fecundidad viabilidad

h = grado de dominancia (0 a 1, 0.5 intermedio) A1A1 A1A2 A2A2 reproducción f 1-s1 1-hs1 1 viabilidad v 1 1-(1-h)s2 1-s2 equilibrio: o

polimor- fismo Pleiotropía Antagónica: solo se mantiene el polimorfismo si la selección es muy intensa fec A1A1 polimor- fismo viabilidad A2A2

Ejemplo de Pleiotropía Antagónica: Albinismo en Hopis: muy alto:1 en 200, 2 ordenes de magnitud más común el albinismo que en otras poblaciones m = possible additional mating succes Antagónica: selección contra albinismo s=0.5, pero tal vez dejan más hijos...

para que aumente albinismo m> 2s/(1-s) o sea, se mueren más (s= 0.5) , pero parece que se aparean más (m más alta, m>2)? (pero no casados) o sea, dejar más de tres veces los hijos que los no-albinos

con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845 Considerando mutación con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845

con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja, y si hay una m dif. de 0 frec. obs. de albinismo

se necesitan datos de Ne y de paternidad... Aunque con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja si hay una m dif. de 0. la alta frecuencia en la población Hopi tal vez se deba a deriva génica y endogamia... se necesitan datos de Ne y de paternidad...

II. Selección sexual: cantidad y calidad de los apareamientos 1. Negative assortative mating

Negative assortative mating Apareamiento clasificado negativo Los diferentes se aparean entre si ¿polimorfismo estable? modelo con dominancia A1A1 y A1A2 prefieren A2A2 una proporción (1-R) al azar, R asortativos

la cruza asortativa (1-R)= al azar R: porción de apareamientos si los diferentes se cruzan más de los esperado al azar (1-R)= al azar cruza de 2 dominantes la cruza asortativa R: porción de apareamientos asortativos negativos

la cantidad progenie heteróciga producto del ap. asortativo negativo Negative assortative mating: álgebra... R= asortativos, dominantes con recesivos la cantidad progenie heteróciga producto del ap. asortativo negativo

Negative assortative mating: álgebra... el cambio en p se obtiene de la tabla

Asortativo negativo: equilibrio estable! en 1/2 de cada fenotipo en el equlibrio en el apareamiento asortativo negativo, los de fenotipo dominante = que los de f. recesivo, P+H= Q =1/2, INDEPEDIENTEMENTE DE LA R

Heterostilia: Negative assortative mating Buen ejemplo de esta tipo de SN, en muchas familias de plantas... Pin y Thrum, R=1 no se pueden cruzar entre si las del mismo morfo... asortativo negativo si es distilia: dos morfos usualmente en frecuencias iguales tristilia: tres morfos, artículo en lirio acuático, Ne

Heterostilia Primula vulgaris Negative assortative mating 1827 1553

2. Selección sexual: Darwin aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos

2. Selección sexual: Darwin aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos Male competition: competencia entre los machos por las hembras: machos grandes, estructuras de combate, harenes… Female choice: elección por parte de las hembras: leks (arenas) características a veces arbitrarias ornamentos “inútiles”… runaway selection

2. Ejemplo selección sexual (y de dependiente de la frecuencia, o sea la w no se cte!) Rare male mating-advantage la w depende de que tan común sea: desparece la ventaja si común

D. pseudoobscura Rare male mating-advantage ventaja del macho raro recta identidad lo que entra = que lo que sale D. pseudoobscura de este lado, sale más de lo que entró

series de de Wit si raro,aumenta tu proporción si común, disminuye (competencia)

mucha ventaja genotipos poco comunes Modelo de Anderson (1969) mucha ventaja genotipos poco comunes si el genotipo es muy raro, su ventaja es muy grande esto hace que la w depende de la frecuencia (que tan raros son los de ese genotipo)

Para el caso de dominancia completa:

la q en el equilibrio depende de las s

las w (adecuaciones) cambian mucho en valores extremos de q (q2)

equilibrio ojo, es q2 no siempre funciona la topografía adaptativa... (no aumenta la w promedio, aunque hay cambios por SM) equilibrio ojo, es q2

Modelos dependientes de la frecuencia, cosas no intuitivas La w promedio no se maximiza en el equilibrio, ya que es independiente de las f. alélicas No hay ventaja marginal del hetrócigo, ya que la w del A1A1 es igual que el heterócigo

III. Selección a Nivel Gametos

Selección a Nivel Gametos 1. Meiotic Drive/ Segregation distortion conducción meiótica/ distorsión de la segregación En heterócigos, a veces un alelo deja más copias, usualmente sucede en machos

pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita una Meiotic Drive/ Segregation distortion; ejemplos: locus t en ratones, SD-SR drosofila pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita una desventaja... (si no, sel. direccional)

Ejemplo meiotic drive: Locus t en ratones t: letal homócigo pero los machos heterócigos dejan más copias t que el alelo normal

k= 0.5 segregación normal los nuevos mutantes segregan medelianamente

si k=0.95, qe= 0.385 pero en realidad q es 0.062 otras fuerzas perecen intervenir en mantenerlo raro

Selección a Nivel Gametos 2. Alelos de auto-incompatibilidad

Alelos de auto-incompatibilidad en Angiospermas Un mecanismo ancestral para reducir la endogamia, mantenidos por muchos millones de años por selección balanceadora, comunes en la mayoría de las familias de plantes No puedes autofertilizarte ni cruzarte con parientes que tengas tus alelos, pero reduce tu fecundidad...

Alelos de auto-incompatibilidad angiospermas Dos tipos principales GAMETOFITICA GSI ESPOROFITICA SSI gametofito esporofito

para germinar, el polen debe tener diferentes a) Incompatibilidad Gametofítica GSI para germinar, el polen debe tener diferentes alelos al estilo la progenie debe ser heteróciga para este locus

gametofítica 3 alelos Veamos el caso de incompatibilidad (depende del grano de polen, por lo que no se producen homócigos)

GSI cambios en las frecuencias genotípicas de los únicos genotipos gameto- fítica GSI cambios en las frecuencias genotípicas de los únicos genotipos (heterócigos) posibles

GSI: incompatiblidad gametofítica en el equilibrio, cada heterócigo 1/3

La frec. alélica a la sig. generación es igual que la f La frec. alélica a la sig. generación es igual que la f. del heterócigo que no tiene ese alelo. Las f. alélicas en el equilibrio son 1/3 cada una

GSI: incompatiblidad gametofítica se llega al equilibrio muy rápido

GSI “n” alelos: Cada nuevo mutante ventaja, ya que puede fecundar todos los estigmas. Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicas deben de ser 1/n

Se pueden complicar los análisis de GSI para tomar en cuenta SN, deriva, migración y mutación. Estudios de Wright (1939) de datos de Emerson serían los primero estudio de G.de P. en plantas!

Oenothera organensis GSI ¿primer estudio G de P en plantas? 34 alelos incompatibilidad gametofítica en sólo 134 plantas de una especie rara

Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadas Oenothera organensis Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadas Resultado de deriva y de que se analizaron pocas plantas (134)

GSI 0.0294

alelos del estilo (madre) 2) Incompatibilidad Esporofíticas SSI el padre diferentes alelos del estilo (madre) progenie ss, Ss, SS

en ambas cruzas posibles se producen igual proporción de Ss y ss b) Incompatibilidad Esporofítica SSI: heterostilia 2 alelos con dominancia (no hay SS) en ambas cruzas posibles se producen igual proporción de Ss y ss

como sólo se pueden cruzar homócigo ss con heterócigo Ss recesive allele. como sólo se pueden cruzar homócigo ss con heterócigo Ss en una generación se llega a H=Q= 0.5 y p dominanteS =0.25 y p recesivo s=0.75

11 alelos SSI en sólo 20 plantas! Arabidopsis lyrata incompatibilidad esporofítica SSI 11 alelos SSI en sólo 20 plantas!

En total 13 a 16 alelos, pero freq. muy asimétricas: 0.325, 0.125, 0.75, 0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25. El más común recesivo, consistente con el modelo...

SELECCIÓN POR FECUNDIDAD Cambios similares a sel. por viabilidad que vimos en otras clases. pero hay que tener cuidado con la segregación mendelina, etc.

sobrevivencia lx reproducción mx A lo largo del ciclo de vida, hay diferentes eventos selectivos. Vimos diferentes modelos y análisis en viabilidad, sexual y gametos resultados complejos y menos generales que las clases anteriores. sobrevivencia lx reproducción mx

Veamos ahora unos aspectos ecológicos

Ecología Genética y Selección Balanceadora GENETICA DE POBLACIONES SELECCION NATURAL 4 segunda parte: Ecología Genética y Selección Balanceadora

v11= 2N11/(N12+1)

selección balanceadora dependiente de la densidad Ecología Genética y Sel. Balanceadora selección balanceadora dependiente de la densidad

Ecología Genética y Sel. Balanceadora

Variación en w en dif. ambientes: media aritmética w

Heterogeneidad ambiental: Dif. nichos en P. fluorescens

agitado, homogéneo un solo morfo estático, heterogéneo evolucionan 3 morfos a 3 nichos agitado, homogéneo un solo morfo

Variación espacial, Modelo de Levene (1953)

Adecuaciones wi en cada nicho, w heterócigo = 1

ci= proporción de bichos del nicho i

h, una medida de cambio en q que no se hace 0 en p o q=0

medias armónicas w genotipos en todos los ambientes

Conclusión: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Equilibrio estable si las medias armónicas de ambos homócigos menor que la del heterócigo

nicho más común , gana Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) 2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2 si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5 eq. 1-s2 si s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55 nicho más común , gana

Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien”

Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien” C1= del nicho 1 h: proporción de homócigos que eligen “bien” hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat diferencias selectivas entre los dos homóciogos

Habitat Selection

Variación Temporal

Variación Temporal: modelo dos ambientes

Variación Temporal Linanthus parryae, otro ejemplo clásico

Variación Temporal Cte. las frecuencias, cambian la densidad Alta densidad, mejor blancas, baja mejor azules

Variación Temporal

Var. Temp.

Selección dependiente de la frecuencia

Selección dependiente de la frecuencia

Selección dependiente de la frecuencia

Polinización por engaño Ejemplo: Polinización por engaño

Interacciones huésped-parásito

Interacciones huésped-parásito

fin!

MHC.HLA : datos de amerindios: más hijos heterócigos cuando la madre es heteróciga

Ecuación incremento q y equilibrio H= frec. heterocigos Un caso “raro” curioso

max. w promedio max. Heterocigosis

las madres heterócigas menos hijos que las hómocigas, pero lo compensan dejando más heterócigos que homócigos

proporción k del alelo que distorsiona A2 1-k proporción de la forma “normal” (wild-type A1) k= 0.5 si no hay distorsión (no hay meiotic drive) segregación normal meiotic drive

se fija, a menos que haya sel. contra el alelo que distorsiona... letal tt?

si tt es letal, sólo hay 4 apareamientos

q en el equilibrio