Ecología Genética y Selección Balanceadora Evolución SELECCIÓN NATURAL 4 Ecología Genética y Selección Balanceadora Luis Eguiarte, Ana Escalante Gabriela Castellanos Inst. Ecología UNAM

Tisbe reticulata: copépodo v11= 2N11/(N12+1)

selección balanceadora más intensa entre mayor es la densidad Ecología Genética y Sel. Balanceadora: selección dependiente de la densidad selección balanceadora más intensa entre mayor es la densidad

Cepaea nemoralis polimorfismo en coloración

heterogeneidad ambiental: camuflage

la media aritmética del heterocigoto mayor que los homócigos 1) Variación en w en distintos ambientes: media aritmética w la media aritmética del heterocigoto mayor que los homócigos

ventaja de heterocigo marginal

Heterogeneidad ambiental: Dif. nichos en P. fluorescens

agitado, homogéneo un solo morfo estático, heterogéneo evolucionan 3 morfos a 3 nichos agitado, homogéneo un solo morfo

2) Variación espacial, Modelo de H. Levene (1953)

Adecuaciones wi en cada nicho, w heterócigo = 1 cambio de q en el ambiente i

ci = proporción de bichos del nicho i

h, una medida de cambio en q que no se hace 0 en p o q=0

1

si q= 0

medias armónicas w genotipos homócigos en todos los ambientes menor a 1 para el equilibrio estable, la media armónica de ambos homócigos en todos los ambientes menor que la de los heterócigos

xh= N/ (1/x1+1/x2+1/x3+1/x4...1/xN) La media armónica media armónica de x= xh= N/ (1/x1+1/x2+1/x3+1/x4...1/xN) usualmente media aritmética> media geométrica>media armónica la media armónica le da “peso” a los valores extremos, especialmente a los bajos (cuellos de botella en Ne)

Conclusión: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Equilibrio estable si las medias armónicas de ambos homócigos menores que la del heterócigo

nicho más común , gana Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) 2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2 si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5 lado izquierdo ecuaciones= 1-s2 menor que 1 nicho más común , gana

nicho más común , gana Si un nicho se vuelve más común, Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Si un nicho se vuelve más común, nicho más común , gana s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55

Si C1 mas de la mitad, si s no muy alta, se selecciona genotipo exitoso en el ambiente mas común proporción del nicho 1 hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat diferencias selectivas entre los dos homóciogos

3) Otro modelo: Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien” 1-h eligen mal 1 bueno para A1A1, C2 bueno para A2A2 Ci proporción del habitat 1 1

aún si h es moderada, aumenta mucho las condiciones de polimorfismo 1 aún si h es moderada, aumenta mucho las condiciones de polimorfismo

Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien” =0.625 del nicho 1 h: proporción de homócigos que eligen “bien” =0.625 hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat diferencias selectivas entre los dos homóciogos

ejemplos Drosophila h=0.745 y 0.626 y Pyrenestes Habitat Selection ejemplos Drosophila h=0.745 y 0.626 y Pyrenestes tamaño de pico, dos tipos de semilla, polimorfismo por elección de habitat (medir proporción C1, s)

dos alelos, entre generaciones mejor 11 o 22 4) Modelo de Variación Temporal de Haldane y Jayakar (1963) más restrictivo que para la var. espacial dos alelos, entre generaciones mejor 11 o 22

Polimorfismo temporal: depende de las medias geométricas de las w en los dos homócigos entre generaciones

Variación Temporal: modelo dos ambientes A1A1 mejor en años secos A2A2 en años húmedos si hay igual número de años, polimorfismo si hay mas años de un tipo, una media geométrica es mayor de 1 y hay selección direccional

Para que se mantenga el polimorfismo si s=0.1 Variación Temporal: modelo dos ambientes Para que se mantenga el polimorfismo si s=0.1 deben de haber entre 0.475 a 0.525 proporción de cada tipo de año más restringido que el espacial (0.45 y 0.55).

¿selección o deriva génica? Variación Temporal Linanthus parryae, otro ejemplo clásico Dobzhansky, Epling, Wright Polimorfismo de color ¿selección o deriva génica?

78% poblaciones blancas (recesivo) 10% azules (dominante) 12% polimórficas ¿deriva génica?: unas se están fijando a un alelos, otras al otro? o SN?

Variación Temporal Schemske y Bierzychudek (2001) 11 años flores azules cte. 9 a 15.9% Cte. las frecuencias de color de flores, cambian la densidad

Pero cambian las densidades entre años Cte. las frecuencias, Pero cambian las densidades entre años si hay pocas semillas, la azules dejan más si hay muchas, las blancas dejan más

Cte. las frecuencias, pero cambian las densidades entre años > > > > Cte. las frecuencias, pero cambian las densidades entre años si hay pocas semillas, la azules dejan más si hay muchas, las blancas dejan más

Teoría por Turelli Modelo que incorpora Banco de Semillas Genotipo con medias aritmética y geométricas menores que 1 persiste si w>1 en años semilleros

la menor adecuación general de las blancas (1.35 y 1.25 azul, 0.85 y 0.8 blanca, medias aritméticas y geométricas respectivamente) se balancea por su mayor contribución al seed bank: azul= 0.92; blancas=1.1

muy despacio aunque exista un polimorfismo estable 4.2) Variación Temporal ¿en cuanto tiempo se llega al equlibrio? muy despacio aunque exista un polimorfismo estable

eq.

Negativa: la que ya vimos, el raro mayor adecuación 5) Selección dependiente de la frecuencia Negativa: la que ya vimos, el raro mayor adecuación

Selección dependiente de la frecuencia

Selección dependiente de la frecuencia

Selección dependiente de la frecuencia 0.5

D. pseudoobscura Rare male mating-advantage ventaja del macho raro recta identidad lo que entra = que lo que sale D. pseudoobscura de este lado, sale más de lo que entró

las w cambian mucho en valores extremos de q (q2)

Positiva: entre más común mayor adecuación, acelera la fijación

Selección dependiente de la frecuencia usualmente asociada a patrones conductuales o fisiológicos

podría depender de los genotipos con los que te encuentres asociado: Selección dependiente de la frecuencia podría depender de los genotipos con los que te encuentres asociado: w11.22 adecuación del genotipo A1A1 asociado a A2A2

w11.22 adecuación del genotipo A1A1 asociado a A2A2

Polinización por engaño orquídeas sin recompensas

cuando el amarillo es menor al 0.65, la visitan más y deja más hijos

Resultados parecidos en Prosopis glandulosa, el mezquite del desierto de Chihuahua: Plantas con néctar más visitas si aisladas. Plantas sin néctar menos costos igual visitas en lugares densos López-Portillo, Jordan Golubov

dom.Naranja 4.31> cuida.Azules 1.8> Naranja No-transitividad piedra papel tijeras Uta stansburiana 14 dom.Naranja 4.31> cuida.Azules 1.8> sneakAmarillo 1.91> Naranja

Heterócigos transferrina ventaja Interacciones huésped-parásito Heterócigos transferrina ventaja

levaduras inhibidas extractos heterócigos: captura hierro mejor Interacciones huésped-parásito El heterocigo sólo da ventaja si hay parásito levaduras inhibidas extractos heterócigos: captura hierro mejor análogo a anemia falciforme

hierro factor limitante microogranismos

Conclusiones Cuando metemos ecología, la selección se vuelve más compleja: Las condiciones ecológicas afectan la w y los resultados.

A mayor densidad o a mayor stress, puede ser mayor la ventaja del heterócigo (Tisbe reticulata). En heterogenidad ambiental, puede haber polimorfismo (Cepaea nemoralis) y depende de la media armónica y la s: modelo de Levene. Si los bichos eligen el habitat, puede haber aún más polimorfismo (modelo de Hedrick) (Pyrenestes, Drosophilas).

El polimorfismo temporal depende de la media geométrica de años de diferentes tipos: modelo de Haldane y Jayakar y Linathus parryae flores blancas vs. azules. Pero puede ser muy lento llegar a este equilibrio.

La selección dependiente de la frecuencia, si es negativa (ventaja del raro) puede mantener polimorfismo. Puede ser conductual (drosofila, lagartija), fisológica (E. coli) o mediada por otros bichos como la polinización por engaño en la orquídea... Un parásito y otras interacciones puede genera condiciones para el polimorfismo (transferrina en palomas)

fin! artículos jueves!