TRANSICIONES DE FASE EN EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA

ESTADOS ALTERNATIVOS EN ECOSISTEMAS Y CAMBIOS CATASTRÓFICOS PARTE I ESTADOS ALTERNATIVOS EN ECOSISTEMAS Y CAMBIOS CATASTRÓFICOS

CAMBIOS CATASTRÓFICOS Hundimiento del Vasa, 1628 Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios dramáticos.

CATASTROPHIC SHIFTS IN ECOSYSTEMS                                                                                                                                                                                                                           Coral Dominance > > > > Algal Dominance HOW IS RESILIENCE LOST? HOW IS RESILIENCE ENHANCED?

ESTADOS ESTABLES ALTERNATIVOS Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro (condición): En a y b hay un sólo estado de equilibrio para cada condición. En c hay 2 equilibrios ALTERNATIVOS: ‘catastrophe fold’ Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no está n equilibrio.

HISTÉRESIS: el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2 no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se debe retroceder hasta el punto F1. 2 formas de pasar de un estado alternativo al otro: a.  Forward shift: Mediante un incremento de un parámetro. b.  Mediante una perturbación. METAESTABILIDAD: entre las dos ramas estables hay estados intermedios que pueden durar bastante.

El consumo aumenta con la densidad de consumidores, afectando la posición de los puntos de equilibrio estables e inestables (intersección de las curvas de producción y de consumo. Puntos de equilibrio: intersección de las curvas de producción (dp/dt) y de consumo (dc/dt). Equilibrios estables: círculos negros “ ” inestables: “ ” blancos.

PARALELISMO ENTRE LA TURBIDEZ Y LA TRANSICIÓN LÍQUIDO-GAS                                   estado del sistema especificado  x         volumen molar v       turbidez x parámetros de control         P y T                   b y r polinomio P3 de grado 3       Ec. de   Estado Ec. de Evolución en la variable de estado                 P3(v)=0 P3(x)=dx/dt metaestabilidad                   Si                       Si histéresis                       Si   Si                                     critical slowing down  (cuando las         Si                       Si 3 raíces de P3 colapsan en una)                             CINÉTICA de la transición               Nucleación o Descom-       ?                   posición Spinodal Líquido-Gas                   Clara-Turbia

RESUMEN DE CAMBIOS ENRE ESTADOS ALTERNATIVOS Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio alternativos EEA para las mismas condiciones. Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico. El origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciosos: Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc. Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la radiación, disminuyendo aún más la temperatura.

CUASIESPECIES VIRALES PARTE II CUASIESPECIES VIRALES

VIRUS ADN vs. ARN Virus ADN Virus ARN ADN ARN 5.000-280.000 Ácido nucleico ADN ARN Tamaño del genoma 5.000-280.000 3.000-30.000 Tasa de mutación m (mutaciones por replicación) <  10-7 10-4 - 10-3

ESPACIO DE SECUENCIAS Genoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y G Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de genomas posibles es 4 5.000 = 2 10.000  10 3.300 (el número de protones en el Universo es del orden de 10 80 ! ) En base 2, l =2L un virus ARN vive en 10.000 dimensiones (un humano con 3 x10 9 pares de bases vive en 6 x 10 9 dims.) 000 111 010 100 110 101 001 011 Espacio de secuencias para un genoma de l =3 Distancia de Hamming dH entre 2 secuencias: nº de bits distintos por ejemplo, dH(000,110) = 2 y no 2.

CUASIESPECIES VIRALES Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma no tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido por genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos. Es decir: El genoma es estadísticamente definido pero individualmente indeterminado. El genoma de los virus se define a nivel poblacional, mediante una secuencia consenso o promedio, lo que se tiene es un espectro de mutantes = cuasiespecie viral. genomas o secuencias genomas

CUASIESPECIES VIRALES 2 Secuencia Consenso = secuencia de modas Secuencia Maestra = secuencia de mayor eficacia biológica Hay 2 “fuerzas” operando sobre la cuasiespecie: Mutaciones* : introducen variabilidad y entonces tienden a ensanchar la distribución de la cuasiespecie. Selección Natural : descarta a muchas mutaciones por no aptas y tiende a afinar a la distribución.

ADAPTACIÓN Fitness Landscape: montañas  máximos de fitness valles  mínimos de fitness Espacio de Secuencias La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una población en un espacio de secuencias. Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una µc

CATÁSTROFE DE ERROR µ < µc  1/L µ > µc  1/L FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR Fidelidad de una base q : 0 < q < 1 o sea m = 1-q Fidelidad de un genoma Q : q L = (1-m)L Umbral de error = máxima tasa de mutación compatible con adaptación µc  1/L µ < µc  1/L Espacio de Secuencias µ > µc  1/L Espacio de Secuencias

“a fast-replicating organism that occupies a high and narrow peak in the fitness landscape -where most nearby mutants are unfit - can be displaced by an organism that occupies a lower but flatter peak. Thus, `survival of the flattest' may be as important as `survival of the fittest' “successful colonization of an ecosystem (in this instance, an infected mouse) occurs by cooperation of different virus variants that occupy distinct regions of the population sequence distribution” Facilitación  ecología: cuando un organismo se beneficia por la presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses’.

RESUMEN DE CUASIESPECIES Una cuasiespecie es una población de genomas similares. Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección. Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones. El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción) a todas las secuencias. Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran. Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es posible si m < umbral de error mc. Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su µ  1/L (L=103 – 104 y µ  10-3 – 10-4 )

PARTE III AGENTES ADAPTABLES

Paradigma de juego de suma no 0: Dilema del Prisionero TEORÍA DE JUEGOS ¿Cooperar o competir? 2 estrategias: cooperar (C) o competir (D) Juegos de Suma NO 0: Hay beneficios mutuos si los 2 jugadores cooperan aparte de incentivos para no cooperar. Es posible win-win Paradigma de juego de suma no 0: Dilema del Prisionero Forma Matricial T > R > P > S C D (R, R) (S, T) (T, S) (P, P)

LOS VIRUS JUEGAN JUEGOS ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN:

Electron micrograph and schematic drawing of bacteriophage T4, a phage of E. coli

Ejemplo: Complementación por Mixing Fenotípico entre virus Los virus compiten por recursos cuando co-infectan una célula. El virus A tiene un gen que lo lleva a producir una proteína que permite infectar otros tipos de células. El Virus B no tiene ese gen, pero puede “robar” la proteína del pool común dentro de la célula anfitriona. La evolución del fitnees medida para ambas variantes ajusta bien con: Virus AC, Virus B  D T =1.99, R =1, S =0.65 y P =0.83.

LAS ALGAS TAMBIÉN JUEGAN JUEGOS