ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS PLANTAS Need Algae picture – need trees? Ing. Agr. M. Sc. Manuel de J. Martínez Ovalle Profesor Titular, Facultad de Agronomía, USAC

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS PLANTAS Entrada y Movimiento de Agua y Solutos Transporte de Agua (& Minerales) en el Xilema Transpiración y regulación de la pérdida de agua por los estomas (uso) Translocación de Substancias en el Floema

TRANSPORTE EN LAS PLANTAS

Sistema Vascular de las Angiospermas Xilema en angiospermas consiste de elementos vasculares en adición a las traqueidas Elementos Vasculares también conducen agua y están formados de células muertas. Elementos Vasculares son generalmente mas grandes en diametro que las traqueidas y están colocados en secuencia continuada para formar verdaderas “tuberías”. Elementos de los tubos cribosos (Floema) en Angiospermas están también arreglados como conductos unidos, similarmente al xilema. Tienen células acompañantes adyacentes que retienen todos sus organelos Células acompañantes pueden regular la actividad de los miembros del tubo criboso a través de sus efectos sobre el transporte activo de solutos

Evolución de las Células Conductoras del Sistema Vascular

Tubos Cribosos

Problema general del agua en el funcionamiento de los vegetales H2O necesaria para: Fotosíntesis, Transporte de solutos, Regulación de la temperatura, Presión interna para crecimiento Plantas obtienen agua y minerales del suelo vía las raíces en contraparte las raíces extraen carbohidratos & otros importantes materiales de las hojas. El agua entra a la planta a través de ósmosis pero la entrada de minerales requiere proteínas transportadoras.

suelo-planta-atmósfera Funcionamiento del vegetal en el contexto del medio: suelo-planta-atmósfera Las Plantas forman un puente profundo de gradiente de energía potencial entre el suelo y el aire & usan éste como un mecanismo para el transporte de agua y solutos Pero…. - El suelo no es una fuente inagotable de agua! Compromisos entre la biomecánica, tamaño y tasa de crecimiento establecen la base para la pérdida catastrófica del transporte de agua Decrementos en el contenido de agua de la hoja resultan en estrés que no permite el crecimiento y puede resultar en mortalidad.

MOVIMIENTO DEL AGUA

LAS FUERZAS MOTORAS

Agua Aprovechable en el Suelo Saturado Capacidad de campo Punto de Marchitez Humedad aprovechable Agua en exceso 100% disponible Agua siempre disponible Escasa reserva disponible y las plantas se estresan 0% disponible Sin humedad Sin agua disponible

Relación Planta-Suelo-Agua Transpiración Precipitación Suelo compactado Suelo poroso Evaporación Escorrentilla Infiltración Capacidad de retención de agua Buena Pobre

Entrada & Movimiento del Agua & Solutos en las Plantas Osmosis es la difusión del agua a través de una membrana – medio primario para el transporte de agua en las plantas Movimiento del agua a través de una membrana es una función del potencial osmótico, o potencial de soluto. “Potencial” se refiere a la energía potencial contenida en el sistema medido Solutos disueltos tienen efecto sobre la concentración del agua (cambiando la energía potencial). Mas alta concentración de soluto resulta en un potencial de soluto mas negativo y una mayor tendencia del agua a difundirse hacia la solución.

La Osmosis Modifica la Forma de las Células

Entrada & Movimiento del Agua & Solutos en las Plantas Potencial hídrico es la tendencia de una solución a tomar agua a partir de agua pura (Y). Potencial hídrico de un sistema es la suma del potencial de soluto negativo (ys) y el, usualmente positivo, potencial de presión (yp) [juntamente con otros potenciales]. y = ys + yp Cada componente es medido en megapascales (Mpa).

Potencial hídrico, Potencial de Soluto, y Potencial de Presión

Potencial Hídrico

Potencial Hídrico

Potencial Hídrico

Potencial Hídrico

Apoplasto y Simplasto – Rutas del movimiento del agua desde el suelo a la planta

Bandas Casparianas

Movimiento del agua hacia el interior de la célula vegetal ocurre por ósmosis 2 mecanismos: Difusión através de la membrana Flujo en masa através de las aquaporinas (poros rellenos de agua) BISC 367

Transporte de Agua y Minerales en el Xilema La teoría de la adhesión-cohesión–tensión del movimiento del agua: La concentración del vapor de agua es mayor en el interior de la hoja que en el exterior, así que el agua se difunde hacia afuera a través de los estomas (esto es transpiración) Tensión se desarrolla en el mesófilo sacando agua del xilema de las venas mas cercanas llenando el apoplasto que rodea las células del mesófilo El removimiento de agua de las venas establece una tensión sobre todo el volumen de agua presente en el xilema, de tal manera que la columna es “halada” hacia arriba a partir de las raíces.

Mecanismo de la Transpiración–Cohesión–Tensión Puentes de hidrógeno resultan en cohesión (adherencia de las moléculas una con otra). Entre mas angosto el tubo, mayor es la tensión que la columna de agua puede soportar. Mantenimiento de la columna de agua también ocurre a través de la adhesión de las moléculas de agua a las paredes del tubo.

MOVIMIENTO DEL AGUA

Transporte de Agua y Minerales en el Xilema Los elementos clave en el transporte de agua en el xilema: Transpiración Tensión Adhesión / Cohesión El mecanismo adhesión–cohesión–tensión no requiere energía. En cada paso, el agua se mueve pasivamente hacia una región con un potencial hídrico mas negativo. Los iones minerales en la savia del xilema ascienden pasivamente con la solución. La transpiración tambien contribuye a la regulación de la temperatura de la planta, enfriando las plantas en ambientes calurosos.

Transporte a Corta-Distancia Versus Transporte a Larga-Distancia

Transporte a Corta-Distancia Involucra: difusión simple, ósmosis y transporte activo. Rutas Célula-Célula através de la Membrana plásmatica Simplasto (involucra citoplasma y plasmodesmata) Apoplasto (transporte através de los poros de la pared celular)

Transporte a Larga-Distancia Involucra transpiración y presión de raíz. Tubo contínuo de agua depende de su cohesión y adhesión.

Transporte a Corta-Distancia

Transporte a Larga-Distancia

Una Bomba de Presión

¿Porqué hay una desconección (temporalmente) entre hoja, raíz y suelo?

Respuestas, a corto y largo plazo, a las limitaciones de agua Cuando el agua escasea – el potencial de presión de las células declina (horas a días) y las tasas de expansión de las células se reducen (largo-plazo). - La tasa de fotosíntesis declina (los estomas se cierran- corto). -Nuevas hojas son más pequeñas, con células mas pequeñas (largo). -Cambios profundos en los patrones de alocación (largo).

Regulación de la Transpiración por los Estomas Epidermis de hojas y tallos tiene una cutícula cerosa que es impermeable al agua, pero también al CO2. Estomas, o poros, en la epidermis permiten que el CO2 entre por difusión. Células guardas controlan la apertura y cierre de los estomas. La mayoría de plantas abren sus estomas solo cuando la luz es suficientemente intensa para mantener la fotosíntesis. Los estomas también se cierran si la planta está perdiendo mucha agua.

Transpiración

Funcionamiento de los Estomas Apertura estomática es regulada al controlar las concentraciones de K+ en las células guardas. La luz azul activa una bomba de protones que bombea activamente protones fuera de las células guardianas. El gradiente de protones conlleva la acumulación de K+ en el interior de las células. El incremento de la concentración de K+ hace al potencial hídrico de las células guardas más negativo, y el agua entra por ósmosis. Las células guardas responden cambiando su forma y permitiendo que un agujero se forme entre ellas. Acido abscísico (una hormona del ‘estrés’) puede estar involucrada en el cierre estomático adicionalmente a la luz azul. Cambios en fotosíntesis de las células guardas pueden también estar involucrados en esta respuesta de los estomas.

Células Guardas Mediatizan la Transpiración Apertura y Cierre de los Estomas

Apertura y Cierre de los Estomas

Apertura y Cierre de los Estomas

Tipos de Respuestas de los estomas Especies Isohídricas – controlan el intercambio de gases de tal manera que el estatus diurno del agua en la hoja no es afectado por los déficits de agua en el suelo. (Primariamente responde al ABA) Especies Anisohídricas – exhiben decrementos en el potencial hídrico de la hoja, proporcionales a los cambios en el potencial hídrico del suelo. (responde a ambos ABA y Yhoja)

Propuestas conceptuales sobre el funcionamiento de los estomas Teoría de la optimización (Cowan 1977) – los estomas trabajan de manera que optimicen o maximicen el intercambio de agua en función del bióxido de carbono. Hipótesis del transporte a larga-distancia – Tyree y Sperry – los estomas regulan la pérdida de agua para mantener el transporte a larga-distancia de agua y nutrientes Operan de tal manera que evitan una disfunción catastrófica del xilema (cavitación), que ocurre debido al desarrollo de excesiva tensión.

Cavitación o Embolismo Ruptura de la columna de agua del xilema Entrada de aire dentro el conducto Primariamente a través de la membrana del poro Grandes tensiones en el flujo del xilema Especies e individuos difieren en su vulnerabilidad a la cavitación – sltuaciones producidas con relación a las tasas de flujo del agua

Mecanismos de la cavitación Desecación inducida – vulnerabilidad a la cavitación a través de la entrada de aire desde la membrana del poro tamaño y número de poros vienen a ser los aspectos importantes AUN EN LOS VASOS MAS ANCHOS, EN ARBOLES CON ANILLOS POROSOS, SON SUFICIENTEMENTE ANGOSTOS PARA PREVENIR EL ROMPIMIENTO DE LA COLUMNA DE AGUA….(Sperry 1995) Otros mecanismos, además del diámetro de los vasos por si solo, son importantes en determinar la tolerancia al estrés por sequía.

Mecanismos de la cavitación Eventos de derretimiento del hielo – gases disueltos en la savia son insolubles en hielo y forman burbujas bajo condiciones repetidas de bajas temperaturas DIFERENCIAS EN DIAMETRO DE LOS CONDUCTOS PUEDE AFECTAR EL POTENCIAL PARA LOS EMBOLISMOS DE GAS FORMANDOSE DEL GAS QUE SE MUEVE FUERA DE LA SOLUCION

Entonces...el transporte de agua Diámetro del vaso y densidad de la membrana del poro (¿porqué las especies de desierto tienden a tener ambos, diámetro reducido de los vasos, ASI COMO, reducida densidad de la membrana?) Eventos provenientes de la interacción del estrés por agua y estrés por temperatura afectan la vulnerabilidad a la cavitación Implicaciones para las estrategias funcionales del vegetal y controles sobre la distribución de las plantas

Piense sobre esta figura como un ejemplo general de como suelos y plantas interactúan en todos los diferentes ecosistemas:

COMPROMISO TRANSPIRACION-FOTOSINTESIS El flujo de los gases

ESTOMAS: ENTRADA Y SALIDA DE GASES

El Control de la Transpiración El agua es necesaria para la fotosíntesis –a la vez ésta se pierde como un producto para obtener carbono a través del mismo proceso. ¿Como hace la planta para balancear su requerimiento por agua con su requerimiento por carbono en la fotosíntesis?

Las células guardas controlan el tamaño de las aberturas estomáticas y de esta manera regulan el intercambio de gases y de agua. La pérdida de agua por la planta, a través de las aberturas estomáticas, es conocida como transpiración. La eficiencia de una planta puede ser medida por su relación o taza transpiración/fotosíntesis. El monto de agua perdida por gramo de CO2 asimilado en materiales orgánicos creados mediante la fotosíntesis. Una taza típica para una planta C3 es 600:1, mientras que para una planta típica C4 es más o menos 300:1.

En tanto que las plantas puedan “halar” agua del suelo tan rápido como ésta sale de las hojas, no hay problema. Cuando la pérdida de agua excede la ganancia, las plantas se marchitarán debido a que las hojas pierden la presión de turgencia. Las condiciones que favorecen la marchitez son días cálidos, soleados y con mucho viento.

TRANSPORTE EN EL FLOEMA

El anillamiento Bloquea la Translocación en el Floema

Translocación de Substancias en el Floema Translocación (movimiento de solutos orgánicos) “se para” si el floema es matado. Translocación a menudo se realiza en ambas direcciones— tanto hacia arriba como hacia abajo del tallo simultáneamente. Translocación es inhibida por compuestos que inhiben la respiración y la producción de ATP.

Translocación de Substancias en el Floema Azúcares, amino-ácidos, algunos minerales, y otros solutos son transportados en el floema y se mueven desde las “fuentes” hacia los “sumideros”. Una fuente es un órgano tal como una hoja madura o una raíz almacenadora de almidón que produce o contiene mas azúcares de los que requiere. Un sumidero es un órgano que consume azúcares, tal como un tallo, una raíz, una flor, o un fruto en desarrollo. Estos solutos son transportados en el floema, no en el xilema, tal como lo mostrara Malpighi al “anillar” un árbol.

Translocación de Substancias en el Floema Los fisiólogos vegetales han usado áfidos para colectar savia del tubo criboso a partir de elementos individuales de los tubos cribosos. Un áfido inserta un tubo alimenticio especializado, o estilete, dentro del tallo hasta que éste alcanza un tubo criboso. La savia del tubo criboso fluye dentro del áfido. El áfido es entonces congelado, cortado y separado de su estilete, el cual permanece en el tubo criboso. La savia continúa fluyendo fuera del tubo criboso y puede ser colectada y analizada por el fisiólogo.

Figure 36.13 Aphids Collect Sieve Tube Sap

Translocación de Substancias en el Floema Hay dos pasos en la translocación que requieren energía: Llenado es el transporte activo de sucrosa y otros solutos hacia el interior de los tubos cribosos en la “fuente”. Vaciado es el transporte activo de solutos hacia afuera de los tubos cribosos en el “sumidero”.

Translocación de Substancias en el Floema Las células del tubo criboso en la “fuente” tienen una mucho mayor concentración de sucrosa que las células circundantes, así que el agua entra por ósmosis. Esto causa un mayor potencial de presión en la “fuente”,de tal manera que la savia se mueve por flujo de masa hacia el “sumidero”. En el “sumidero”, la sucrosa es vaciada mediante transporte activo, manteniendo los gradientes potenciales de soluto e hídrico. Esto es llamado el modelo de flujo de presión.

El modelo de flujo de presión

Mecanismos del Flujo de la Savia en los Tejidos de Plantas Vasculares

Translocación de Substancias en el Floema Si el modelo del flujo de presión es válido, dos requerimientos deben cumplirse: Las placas cribosas deben estar sin obstrucción. Deben haber métodos efectivos para el llenado y vaciado de las moléculas soluto. La primera condición ha sido demostrada mediante estudios microscópicos del floema. Mecanismos para el llenado y vaciado de solutos existen en todas las plantas.

Translocación de Substancias en el Floema Los azúcares y otros solutos producidos en las células del mesófilo salen de éstas y entran al apoplasto. Los solutos son entonces transportados activamente hacia las células acompañantes y tubos del floema, reentrando así al simplasto. El paso de los solutos hacia el apoplasto y de regreso al simplasto es posible debido a la selectividad de los solutos para ser transportados.

Translocación de Substancias en el Floema El transporte secundario activo conduce la sucrosa dentro de las células acompañantes y los tubos cribosos. La sucrosa es acarreada a través de la membrana mediante el transporte simplástico proton-sucrosa. Para que este transporte simplástico trabaje, el apoplasto debe tener una alta concentración de protones. Estos protones son abastecidos por un transporte activo primario — la bomba de protones.

Translocación de Substancias en el Floema Muchas substancias se mueven de célula en célula dentro del simplasto a través de los plasmodesmos. Los plasmodesmos participan en el llenado y vaciado de los tubos cribosos. Los solutos entran a las células acompañantes mediante transporte activo y se mueven hacia el interior de los tubos cribosos a través de los plasmodesmos. En los sumideros, los plasmodesmos conectan los tubos cribosos, las células acompañantes y, finalmente, las células que recibirán los solutos. Los plasmodesmos en los tejidos sumidero son abundantes y permiten que moléculas aún grandes pasen.