CEREBELO
Las lesiones del cerebelo producen síntomas principalmente motores Hasta hace poco se pensaba que el cerebelo tenía una función exclusivamente motora Las lesiones del cerebelo producen síntomas principalmente motores
El cerebelo tiene varias regiones funcionalmente distintas desplegar
Pero la estructura microscópica es igual en todas Célula estrellada Fibras paralelas Células en cesto Células de Golgi Célula de Purkinje Fibras trepadoras Células granulares Núcleos profundos Fibras musgosas Oliva inferior
Información sensorial y cortical Las fibras paralelas producen espigas simples en las células de Purkinje Fibras paralelas Espiga simple Células granulares Fibras musgosas Información sensorial y cortical
Las fibras trepadoras producen espigas complejas en las células de Purkinje Espiga compleja Oliva inferior
Las espigas simples codifican la información con variaciones de la frecuencia, las espigas complejas señalan eventos Fibras paralelas Célula de Purkinje Espigas simples Espiga compleja Fibras trepadoras Células granulares Elevada frecuencia (100’s/segundo) Esporádica (1-2/segundo) Aferentes sensoriales (p.ej. al hacer un movimiento) Oliva inferior
La corteza cerebelosa actúa sobre las vías motoras a través de los núcleos profundos Célula de Purkinje Las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos Los núcleos del cerebelo tienen actividad basal que mantiene un tono activador sobre las vías motoras Al tálamo y corteza, núcleo rojo, núcleos vestibulares, formación reticular
Los estímulos sensoriales o de la corteza llegan por las fibras musgosas y activan transitoriamente a los núcleos profundos Célula de Purkinje Al tálamo y corteza, núcleo rojo, núcleos vestibulares, formación reticular
La corteza cerebelosa “esculpe” la actividad de los núcleos a través de las células de Purkinje Fibras paralelas Célula de Purkinje Células granulares GABA Al tálamo y corteza, núcleo rojo, núcleos vestibulares, formación reticular
Hay circuitos de retroalimentación negativa que limitan la actividad de espigas simples y complejas Fibras paralelas Células de Golgi GABA Células granulares Núcleos profundos Fibras trepadoras Oliva inferior GABA
A las vías descendentes mediales A las vías descendentes laterales Las regiones del cerebelo se distinguen porque tienen distintas conexiones aferentes y eferentes espinocerebelo A las vías descendentes mediales Ejecución motora A las vías descendentes laterales cerebrocerebelo A la corteza motora y núcleo rojo Planificación motora vestibulocerebelo A los núcleos vestibulares Equilibrio y movimientos oculares
El vestibulocerebelo tiene conexiones con los núcleos vestibulares vestíbulocerebelo
En las lesiones del vestibulocerebelo hay alteraciones del equilibrio En decúbito el movimiento de los miembros es normal Alteración del equilibrio Separa los pies para ampliar la base
Prueba de Romberg sensibilizada La prueba de Romberg es positiva Prueba de Romberg Prueba de Romberg sensibilizada
El refelejo vesctibuloocular debe ser reajustado en algunas circunstancias El reflejo vestibuloocular compensa exactamente los giros de la cabeza Al ponerse unas gafas cambia la proyección en la retina En unas horas o días el reflejo se reajusta
El reflejo vestibuloocular pasa por el núcleo vestibular Fibras paralelas Fibras trepadoras Célula de Purkinje Células granulares Oliva inferior Fibras musgosas Núcleo vestibular
El reflejo vestibuloocular pasa por el núcleo vestibular Fibras paralelas Fibras trepadoras Célula de Purkinje Células granulares Oliva inferior Fibras musgosas El ojo gira el mismo ángulo que la cabeza pero en sentido contrario Núcleo vestibular Al girar la cabeza se activan los canales semicirculares
Cuando el reflejo vestibuloocular no está ajustado, se activa el vestibulocerebelo Fibras paralelas Fibras trepadoras Se producen espigas complejas Células granulares Se activa la oliva inferior Oliva inferior Fibras musgosas Núcleo vestibular Se modifica la potencia de la sinapsis en el núcleo vestibular Al mover la cabeza se desplazan las imágenes en la retina
El vestibulocerebelo cambia la potencia del reflejo vestibuloocular Fibras paralelas Fibras trepadoras Célula de Purkinje Células granulares Oliva inferior Fibras musgosas Núcleo vestibular
También interviene en los movimientos de seguimiento
El espinocerebelo comprende la parte media del cerebelo
En el espinocerebelo, el tronco y la parte proximal de los miembros está representado en el vermis, y la parte distal de los miembros en el paravermis
formación reticular bulbar Músculos axiales y proximales (flexores) El vermis controla los músculos axiales y proximales a través del núcleo fastigio y de la formación reticular y el núcleo vestibular Vermis fastigio formación reticular bulbar Vía reticuloespinal Músculos axiales y proximales (flexores) Motoneuronas mediales
Músculos axiales y proximales (extensores) El vermis controla los músculos axiales y proximales a través del núcleo fastigio y de la formación reticular y el núcleo vestibular Vermis fastigio Núcleo vestibular lateral Músculos axiales y proximales (extensores) Vía vestibuloespinal lateral Motoneuronas mediales
El espinocerebelo lateral controla la parte distal de los miembros a través del núcleo interpuesto y de la corteza motora y el núcleo rojo Corteza motora Núcleo rojo interpuesto Músculos distales paravermis Motoneuronas laterales
Vía espinocerebelosa ventral Programa motor en la médula Las neuronas medulares que procesan las ordenes motoras en la médula envían una copia al espinocerebelo Corteza motora Vía espinocerebelosa ventral paravermis Programa motor en la médula
Vía espinocerebelosa posterior Ejecución del movimiento Y el espinocerebelo recibe la información de cómo se está ejecutando el movimiento por receptores propioceptivos paravermis Vía espinocerebelosa posterior Ejecución del movimiento
¿Se ejecuta el movimiento de acuerdo con el programa? El espinocerebelo compara las órdenes con la ejecución, y si hay una discrepancia envía la corrección (retroalimentación) ¿Se ejecuta el movimiento de acuerdo con el programa? NO ERROR corrección Vía espinocerebelosa ventral Vía espinocerebelosa posterior Programa motor en la médula Ejecución del movimiento
Esta corrección se realiza con tanta rapidez que es inapreciable ERROR corrección En las lesiones del cerebelo hay que hacer la corrección conscientemente y se produce temblor intencional
Contrae los músculos antagonistas en el momento preciso para que el movimiento se detenga al llegar al objetivo (antealimentación) El movimiento debe empezar a frenarse un poco antes de llegar al objetivo El espinocerebelo calcula el momento en que deben contraerse los antagonistas para empezar a frenar En las lesiones del cerebelo el movimiento se pasa del objetivo (dismetría)
Inhibición del agonista Activación del antagonista A partir de la información cutánea y propioceptiva el cerebelo calcula el momento apropiado para inhibir el agonista y activar el antagonista Inhibición del agonista Activación del antagonista R Apps and M Garwicz Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing ature Reviews Neuroscience 6, 297-311 (2005)
Coordina los movimientos poliarticulares NORMAL En las lesiones cerebelosas hay descomposición de los movimientos poliarticulares (asinergia)
En el circuito de la corteza cerebelosa hay otras dos neuronas inhibidoras: estrelladas y en cesto Célula estrellada Célula en cesto Célula de Purkinje
Las fibras paralelas recorren filas de células de Purkinje
Las células estrelladas y en cesto están dispuestas perpendicularmente a las fibras paralelas Célula estrellada Célula en cesto
Las fibras paralelas activan una fila de células de Purkinje Célula estrellada Célula en cesto
Las fibras paralelas activan una fila de células de Purkinje, rodeada por filas de inhibición activación
En el núcleo cerebeloso se produce una fila de inhibición rodeada de activación
Esas filas de inhibición y activación pueden coordinar la contracción de distintos músculos en un miembro PROXIMAL DISTAL
En la corteza del cerebelo hay microcomplejos multizonales que tienen conexiones aferentes y eferentes de regiones correspondientes Nucleos profundos Oliva inferior R Apps and M Garwicz Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing ature Reviews Neuroscience 6, 297-311 (2005)
Las fibras paralelas pueden actuar sobre varios microcomplejos R Apps and M Garwicz Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing ature Reviews Neuroscience 6, 297-311 (2005)
El cerebrocerebelo tiene conexiones recíprocas con la corteza cerebral Núcleo rojo dentado
Interviene en la programación y aprendizaje de movimientos complejos “Mi mano derecha se mueve automáticamente, pero tengo que pensar cada movimiento de la mano izquierda”
Depresión a largo plazo (LTD) Las espigas complejas disminuyen la frecuencia de espigas simples Las espigas complejas disminuye la potencia de las sinapsis de las fibras paralelas Espigas complejas Depresión a largo plazo (LTD) Espigas simples
Las espigas complejas disminuye la potencia de las sinapsis de las fibras paralelas (depresión a largo plazo LTD) Fibras paralelas Células de Purkinje Fibras trepadoras PKC Aspartato glutamato AMPA Ca2+ AMPA P mGlu Tirosín kinasa glutamato IGF-1 CRF M Ito The molecular organization of cerebellar long-term depression Nat Rev Neurosci. 2002 Nov;3(11):896-902.
Las espigas complejas son señales de error durante el aprendizaje de un movimiento Movimiento correcto Movimiento incorrecto Espigas complejas ERROR Movimiento correcto Las sinapsis que llevaban órdenes erróneas quedan deprimidas Depresión a largo plazo (LTD) Gilbert and Thach Purkinje cell activity during motor learning Brain Res 128: 309-328, 1077
Las espigas complejas sincronizadas en grupos de células de Purkinje podrían funcionar como un marcador temporal Células de Purkinje Fibras trepadoras Oliva inferior Grupos de células de la oliva inferior sincronizan su actividad por sinapsis dendrodendríticas Sinapsis dendrodendríticas
En las lesiones del cerebelo hay dificultad para realizar movimientos rítmicos (disdiadococinesia)
El cerebrocerebelo interviene en funciones cognitivas no motoras Sin discriminación sensorial Discriminación sensorial Se activa el núcleo dentado Gao et al. Cerebellum implicated in sensory ac- quisition and discrimination rather than motor control Science 272: 545-547, 1996
Las lesiones mediales afectan al vermis y al vestibulocerebelo Trastorno del equilibrio (Romberg positivo) Marcha titubeante (de ebrio) Pasos lentos, irregulares, pies separados Temblor de la cabeza y el tronco Nistagmus
Hipotonía e hiporreflexia Afectan al lado ipsilateral a la lesión Las lesiones hemisféricas producen ataxia (descoordinación) de los movimientos de los miembros Dismetría Temblor intencional (pruebas dedo-nariz y talón-rodilla) Disdiadococinesia Asinergia Disartria (ataxia de los músculos del habla) Hipotonía e hiporreflexia Afectan al lado ipsilateral a la lesión Alteraciones cognitivas y emocionales (memoria, ansiedad, depresión)