SISTEMA SENSORIAL
Los organismos necesitan detectar los estímulos del medio para poder responder a ellos
Tradicionalmente, se distinguían cinco sentidos OÍDO VISTA OLFATO GUSTO TACTO “Ex quinque his sensibus quose animantibus natura tribit, visu, auditu, gustu, tactu, odoratu…” Aulo Gelio (125-180 d.JC.)
En realidad, hay muchos más presión alta frecuencia vibración baja frecuencia frío Olfato temperatura Un receptor distinto para cada olor Tacto calor “rápido” dolor Oído “lento” Una célula distinta para cada frecuencia prurito aceleraciones lineales Equilibrio bastones aceleraciones angulares Visión rojo conos verde articulaciones azul Propiocepción músculos tendones dulce agrio Gusto salado amargo
Se dividen en generales, que están repartidos por todo el cuerpo, y especiales localizados en un órgano visión somática oído General Especial olfato visceral gusto equilibrio
Tacto, propiocepción y equilibrio Cada sentido responde a un tipo de energía Luz Visión Sonido Oído Mecánica Tacto, propiocepción y equilibrio Química Gusto y olfato
La transducción consiste en transformar la energía en un cambio de potencial eléctrico en la membrana energía energía Potencial de receptor neurotransmisor Potencial de acción En la terminación nerviosa En una célula especializada
Intensidad del estímulo Se reclutan más receptores El cerebro necesita saber la intensidad del estímulo Intensidad del estímulo Aumenta la frecuencia Se reclutan más receptores
El cerebro necesita saber la variación del estímulo con el tiempo Receptores tónicos Adaptación lenta Indican la intensidad del estímulo Receptores fásicos Adaptación rápida Indican las variaciones del estímulo
El cerebro necesita saber la localización del estímulo en el espacio
El campo receptor es la porción del espacio que recoge un receptor determinado
La resolución consiste es la capacidad de distinguir dos estímulos muy próximos 1-2 minutos de arco 2-3 mm
La resolución depende de la densidad de receptores alta resolución baja resolución
La resolución permite distinguir los detalles baja resolución alta resolución
El campo receptor suele estar rodeado de una zona de inhibición lateral
Sin inhibición lateral Con inhibición lateral La inhibición lateral aumenta la resolución inhibición Sin inhibición lateral Con inhibición lateral
¿Pero qué sucede con la información cuando llega al cerebro? Las señales se transmiten al cerebro por los nervios sensoriales ¿Pero qué sucede con la información cuando llega al cerebro? De Principia philosophiae (René Descartes, 1644)
PROCESAMIENTO PARALELO El cerebro extrae la información relevante de los estímulos sensoriales PROCESAMIENTO PARALELO Procesamiento de nivel intermedio forma superficie contorno profundidad Separación de superficies Procesamiento de bajo nivel orientación color contraste disparidad Dirección del movimiento Identificación del objeto Movimiento del objeto
Y utiliza esa información para determinar su significado y valencia emocional y planificar el comportamiento INTEGRACIÓN INTERPRETACIÓN Generalización categórica Identificación del objeto Generalización a diferentes imágenes del objeto Otras modalidades sensoriales correspondientes al mismo objeto Significado y valencia emocional
Corteza sensorial primaria La información pasa de una región a otra de la corteza mientras va siendo analizada Corteza asociativa sensorial secundaria Corteza asociativa multimodal Corteza sensorial primaria Corteza prefrontal ESTÍMULO
Según el modelo de Sherman & Guillery el paso de una corteza a otra está regulado por el tálamo N reticulares TÁLAMO ESTÍMULO Sherman S, Guillery R. Exploring the thalamus and its role in cortical function. P.512, MIT Press, 2006
Corteza sensorial primaria Núcleos talámicos de primer orden o relevo La información llega a la corteza sensorial primaria por los núcleos talámicos de primer orden Corteza sensorial primaria 4 Núcleos talámicos de primer orden o relevo (VP, GM, GL) TÁLAMO ESTÍMULO
Pasa a los núcleos talámicos de asociación o de orden alto Corteza sensorial primaria 4 Núcleos talámicos de orden alto o asociativos (Pul, LD, LP) TÁLAMO ESTÍMULO
El tálamo la envía a la corteza asociativa sensorial secundaria Corteza sensorial primaria 4 4 Núcleos talámicos de orden alto o asociativos (Pul, LD, LP) TÁLAMO ESTÍMULO
Corteza sensorial primaria El paso de a una corteza a otra se realiza a través del tálamo Corteza asociativa sensorial secundaria Corteza asociativa multimodal Corteza sensorial primaria Corteza prefrontal 4 4 4 4 TÁLAMO ESTÍMULO
Corteza sensorial primaria Las conexiones de la lámina 6 tienen efecto modulador Corteza asociativa sensorial secundaria Corteza asociativa multimodal Corteza sensorial primaria Corteza prefrontal 4 4 4 4 6 6 6 6 TÁLAMO ESTÍMULO
Corteza sensorial primaria Y los núcleos reticulares tienen un efecto inhibidor Corteza asociativa sensorial secundaria Corteza asociativa multimodal Corteza sensorial primaria Corteza prefrontal 4 4 4 4 N reticulares TÁLAMO ESTÍMULO Sherman S, Guillery R. Exploring the thalamus and its role in cortical function. P.512, MIT Press, 2006
EL SENTIDO DEL TACTO (Jan Brueghel, 1568-1625)
Hay dos tipos de sensibilidad en la piel Localizar el contacto con la piel Detectar vibración Epicrítica Detectar texturas Reconocer objetos Temperatura Protopática Dolor Prurito
En la piel glabra hay cuatro tipos de receptores encapsulados, además de terminaciones nerviosas libres piel glabra Meissner Pacini Ruffini Merkel Terminaciones libres
Bajo umbral Tacto Alto umbral Dolor Los receptores del tacto son mecanorreceptores de bajo umbral Aδ Aβ Bajo umbral Tacto Alto umbral Dolor
Caenorhabditis elegans Las fuerzas mecánicas abren canales sensibles al estiramiento Matriz extracelular Na+ Caenorhabditis elegans Citoesqueleto microtúbulos En invertebrados la mecanotransducción está mediada por degenerinas, que son canales iónicos de la familia del canal de sodio epitelial (ENaC)
Los receptores difieren en su velocidad de adaptación presión Adaptación lenta Merkel Ruffini Adaptación rápida Meissner Adaptación muy rápida Pacini
La liberación de neurotransmisor mantiene la descarga sostenida Las estructuras accesorias a la terminación modulan las características de la respuesta Ca2+ Célula de Merkel Cav Aβ La liberación de neurotransmisor mantiene la descarga sostenida
La cápsula disipa la deformación Las estructuras accesorias a la terminación modulan las características de la respuesta Si se elimina la cápsula el receptor de Pacini se convierte en de adaptación lenta La cápsula disipa la deformación
Los receptores de adaptación rápida son sensibles a la vibración Baja frecuencia Alta frecuencia Merkel Ruffini Meissner Pacini
Frecuencia de vibración (Hz) Los receptores de Meissner responden a la vibración de frecuencia baja (óptimo 50 Hz) y los de Pacini a la de frecuencia alta (óptimo 250 Hz) Meissner Pacini 1000 UMBRAL (µm de depresión de la piel) 100 10 10 50 100 300 1000 Frecuencia de vibración (Hz)
Los receptores superficiales tienen campos receptores pequeños Merkel Meissner Ruffini Pacini
Los receptores superficiales (Merkel y Meissner) presentan una mayor densidad en el pulpejo de los dedos Merkel Meissner Pacini Ruffini
La capacidad de discriminación es proporcional a la densidad de receptores superficiales 2-3 mm
Los receptores de Pacini detectan los estímulos que producen vibraciones de alta frecuencia Deslizamiento sobre una superficie lisa impacto sobre la piel Uso de herramientas
Los receptores de Meissner detectan los estímulos que producen vibraciones de baja frecuencia Deslizamiento sobre texturas rugosas
Los receptores de Merkel detectan la presión, y la curvatura de los objetos que presionan sobre la piel Merkel Discriminación de detalles pequeños Las curvatura grande estimula más fibras pero con menos intensidad, porque la fuerza se reparte sobre una mayor superficie
Los receptores de Ruffini detectan el estiramiento de la piel Forma de los objetos Ruffini El objeto estira la piel La posición de las aristas es detectada por los receptores de Merkel
Características de los receptores de la piel glabra Merkel Superficiales campo pequeño adaptación lenta presión, curvatura Meissner Superficial campo pequeño adaptación rápida vibración baja frecuencia texturas Rufini Profundo campo grande adaptación lenta estiramiento, forma Pacini Profundo campo grande adaptación muy rápida vibración alta frecuencia
Los receptores en los pelos pueden ser de adaptación rápida o lenta
C Aδ Los receptores para el frío y el calor son terminaciones libres
Los receptores para el frío y el calor responden a distintos rangos de temperatura dolor dolor 5o 25o 45o TEMPERATURA
Los receptores para el frío y el calor responden sobre todo a los cambios de temperatura
Las terminaciones sensibles al frío o al calor tienen canales catiónicos de la familia TRP + +
Los receptores al frío tienen canales TRPM8 y los sensibles al calor tienen canales TRPV4 nociceptores TRPV4 nociceptor TRPV1 TRPV3 TRPA1 TRPV2 TRPM8 -10 10 20 30 40 50 60 TEMPERATURA (°)
Los cambios de temperatura abren los canales y producen depolarización de las terminaciones nerviosas mentol FRÍO CALOR Ca 2+ Ca 2+ Na+ Na+ TRPM8 TRPV4
Los receptores para la temperatura detectan la temperatura en la piel, no en el ambiente La vasodilatación cutánea produce sensación subjetiva de calor aunque la temperatura ambiente sea baja
40o Los receptores para la temperatura tienen poca resolución C Aβ La temperatura se localiza con ayuda del tacto epicrítico Las regiones más sensibles a la temperatura son la cara y el torso
La propiocepción indica la posición de los miembros
Los receptores articulares indican la posición de las articulaciones TIPO 3 mecanorreceptores en los ligamentos. Alto umbral. Cuando la articulación está cerca del límite de su rango fisiológico o bajo tensión. Nociceptores TIPO 1 mecanorreceptores en la cápsula articular. Bajo umbral. Adaptación lenta Aβ Aβ TIPO 2 mecanorreceptores en la cápsula articular. Bajo umbral. Adaptación rápida TIPO 4 mecanorreceptores y quimiorreceptores. Daño tisular. Nociceptores
Receptores tendinosos Los husos musculares y los receptores de Golgi indican la longitud y tensión de los músculos respectivamente Aβ Aα Husos musculares Aα Receptores tendinosos
Los aferentes viscerales acompañan al parasimpático y al simpático Ramo gris Ramo blanco T4 Nervios pélvicos Nervio esplácnico útero T5 Vísceras torácicas vejiga Ganglio prevertebral recto Vísceras abdominales
Núcleo del tracto solitario Núcleo del tracto solitario Los mecanorreceptores viscerales son en su mayoría terminaciones libres, pero en el peritoneo hay receptores de Pacini Núcleo del tracto solitario Núcleo del tracto solitario presión Mecanorreceptores Quimiorreceptores Acidez O2 CO2
La información sensorial se transmite por distintos tipos de fibras nerviosas TACTO Merkel Aα, Aβ Meissner Aα, Aβ Rufini Aα, Aβ Pacini Aα, Aβ Pelo Aα, Aβ, Aδ TEMPERATURA Frío Aδ Calor C PROPIOCEPCIÓN Husos musculares Aα, Aβ Receptores de Golgi Aα Mecanorreceptores de la cápsula articular Aβ