NUTRICIÓN MINERAL JOHN CRISTHIAN FERNANDEZ LIZARAZO Biol. Lic. M.Sc. FISIOLOGÍA VEGETAL 2018

TOMA Y TRANSPORTE 1) Selectividad 2) Acumulación 3) Genotipo Caratcterísticas de la toma de nutrientes:

TOMA Y TRANSPORTE Los nutrientes tienen que estar en contacto con las raíces para ser absorbidos. Las tres vías de transporte de los nutrientes a las raíces son: Flujo de masas (agua) Difusión (agua) Intercepción por raíces

TOMA Y TRANSPORTE Flujo de Masas: Movimiento de iones solubles de suelo a las raíces vía flujo de agua. La transpiración genera el gradiente de agua y los iones se mueven a las raíces. transporte de los nutrientes a las raíces

TOMA Y TRANSPORTE Los factores que afectan movimiento de los elementos por flujo de masas son: Contenido de agua en suelo Temperatura bajas Tamaño del sistema radicular Flujo de Masas: transporte de los nutrientes a las raíces

TOMA Y TRANSPORTE Movimiento de iones del área con alta concentración al área con baja concentración. Ley de Fick dC/dt= De* dC/dX –dC/dt= taza de difusión (cambio en difusión en tiempo) –De= coeficiente de difusión –dC/dX= gradiente de concentración (cambio en concentración en distancia) Las distancias de difusión son cortas ZONA DE AGOTAMIENTO …… Difusión: transporte de los nutrientes a las raíces

Intercepción por las raíces: TOMA Y TRANSPORTE Intercepción por las raíces ocurre por contacto de las raíces con nuevos horizontes de suelo a través de elongación de las raíces. Intercepción por raíces no tiene tanta importancia en absorción comparable con el flujo de masas o difusión.Crecimiento de las raíces Vs. Intercepción de iones por las raíces Es mayormente significativo para :–Nutrientes presentados en compuestos insolubles en suelo (ej. P) o en menores cantidades (ej. Zn, Mn y otros) transporte de los nutrientes a las raíces

Intercepción por las raíces: TOMA Y TRANSPORTE transporte de los nutrientes a las raíces

pH ácido pH alcalino TOMA Y TRANSPORTE Absorción

TOMA Y TRANSPORTE Absorción Es la primera etapa de adquisición de los nutrientes por la raíz. Los paredes celulares de las raíces exhiben capacidad de intercambio catiónico(CIC) –el numero de sitios de intercambio cationico situados en la pared celular. También existe capacidad de intercambio anionico(CIA). CIC es mayor para las plantas dicotiledoneas que para las plantas monocotiledoneas por el contenido de pectina en la pared celular.

las dicotiledóneas tienen mayor CIC que las monocotiledóneas por el contenido de pectina en la pared celular. TOMA Y TRANSPORTE Absorción

las dicotiledóneas tienen mayor CIC que las monocotiledóneas por el contenido de pectina en la pared celular. TOMA Y TRANSPORTE Absorción

TOMA Y TRANSPORTE Absorción En el apoplasto los grupos carboxilico (R-COO-) actúan como intercambiadores cationicos. Absorción de aniones (fosfato, sulfato, nitrato, nitrito, borato, molibdenato) es mas baja comparable con la de cationes porque las paredes celulares tienen una carga negativa. La carga positiva de paredes celulares puede ser atribuida a los grupos aminas.

TOMA Y TRANSPORTE Absorción Espacio libre aparente: Espacio libre del agua (WFS) que es de acceso libre para los iones.Espacio libre del agua (WFS) que es de acceso libre para los iones. Espacio libre de Donan (DFS) donde hay intercambio de cationes y repulsión de aniones.Espacio libre de Donan (DFS) donde hay intercambio de cationes y repulsión de aniones. Cationes divalentes como Ca 2+ se unen preferencialmente a estos sitios de intercambio catiónico.Cationes divalentes como Ca 2+ se unen preferencialmente a estos sitios de intercambio catiónico. CIC!!

Endodermis tiene bandas de Casparique restringe el movimiento de iones por el apoplasto: TOMA Y TRANSPORTE Absorción

Movimiento de iones en el apoplasto es pasivo (no requiere uso de energía): Ocurre por medio de difusión o flujo de masas Es movimiento extracelular –entre las células Movimiento de iones en el simplasto incluye transporte a través de membrana citoplasmática: Puede ser activo o pasivo El movimiento a través de membranas es selectivo debido a que son verdadera s barreras físicoquímicas TOMA Y TRANSPORTE Absorción

Transporte vía simplasto y apoplasto: TOMA Y TRANSPORTE Absorción

El principal proceso de selección en la toma de nutrientes se ubica en el plasmalema TOMA Y TRANSPORTE Absorción

Las membranas citoplasmáticas son barreras para el movimiento de iones: TOMA Y TRANSPORTE Absorción

TOMA Y TRANSPORTE Transporte Dos factores para el transporte de un ión con carga neta : La diferencia de concentración a través de la membrana. La diferencia de potencial eléctrico de la membrana.

Dos factores para el transporte de un ión con carga neta : La diferencia de concentración a través de la membrana. La diferencia de potencial eléctrico de la membrana. La polaridad (el signo) del PEM determina la dirección del flujo: PM negativo: indica flujo pasivo del medio externo al citosol de iones o solutos. PM positivo: indica flujo pasivo de dentro hacia fuera, es decir necesita energía para tomar solutos o iones. TOMA Y TRANSPORTE Transporte

Hiperpolarización de la membrana: Incrementa la diferencia del PEM, decrece el PM y se hace mas negativo. Depolarización de la membrana: Disminuye la diferencia del PEM, se incrementa el PM y se hace mas positivo. TOMA Y TRANSPORTE Transporte

T pasivo : Transporte de solutos a lo largo de su gradiente de potencial electroquímico. Vs. T activo : Transporte de solutos en contra de su gradiente de potencial electroquímico, siempre es dependiente de energía. TOMA Y TRANSPORTE Transporte

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte pasivo – transporte de solutos a lo largo de su gradiente de potencial electroquímico

Transporte pasivo TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Difusión simple: (pequeñas moléculas orgánicas e inorgánicas incluyendo benzina, agua, glicerol, CO 2, O 2 y N 2 ) Difusión facilitada: Mas rápida que difusión simple Transporte selectivo Móviles portadores-ionóforas de bajo peso molecular (valinomicin, nigericin) Canales

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Ionoforo–un portador orgánico con peso molecular entre 200 a 2000 que puede formar complejos solubles en la fase lipidicade la membrana con cationes polares Transporte pasivo Difusión facilitada

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Iones específicos pueden moverse a través de un canal 3-5 veces mas rápido que con uso de los ionoforos Transporte pasivo Difusión facilitada

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Dirección del transporte: uniporter, simporter y antiporter Transporte pasivo Difusión facilitada

Transporte activo: TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte activo–transporte de solutos en contra de su gradiente de potencial electroquímico, siempre es dependiente de energía. ATP fosfohidrolasa(ATPasa) en membrana citoplasmática transporta 2 protones (H + ) por hidrólisis de una molécula de ATP Células de la raíz con alta concentración de H-ATPasa son especializadas para transporte activo intenso

Transporte activo primario TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte activo secundario Vs.

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO

Transporte activo, Ejemplo K: Hidrólisis de ATP aumenta el potencial eléctrico y químico de la membrana y se aumentan las cargas negativas del citoplasma. Un cation (K + ) puede entrar a la célula por gradiente de carga. TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO

TOMA Y TRANSPORTE Transporte

TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte de cationes: Efecto del aumento de la palicación de Mg sobre otros cationes en plantas de Girasol (Scarrer & Jung, 1955)

Transporte de K de alta afinidad ocurre cuando concentraciones de K en solución de suelo es mM (muy bajas) y se satura Los raíces absorben K contra el gradiente electroquímico de este catión Requiere transporte activo. Ejemplo, K: TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte de cationes: Alta afinidad Vs. Baja afinidad

Transporte de K de baja afinidad ocurre con altas concentraciones (mM) de K en solución de suelo y no se satura en concentraciones altas de K Transporte de K de baja afinidad (la concentracionde K en suelo es mayor que en la raíz) está dirigida por canales que permiten transporte pasivo de K por células de raíz. Transporte de K de baja afinidad es menos especifico para K. La planta puede absorber otros cationes como Na ó Ca. TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Transporte de cationes: Ejemplo, K: Alta afinidad Vs. Baja afinidad

TOMA Y TRANSPORTE Transporte K + uniporte o contransporte; Na + Antiporte Na + /H + ; Ca + = Ca 2+ -ATPasa y un antiporte Ca + /H +

Transporte de aniones: TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO La acumulación de aniones en el citosol cargado negativamente debe ser un proceso activo donde estos son transportados desde el espacio libre hasta el citosol a través de la membrana citoplasmática y desde la vacuola a través del tonoplato. Depolarización transitoria: relacionada con transporte de aniones, es transitoria porque la membrana luego restaura su potencial incrementando la actividad de las bombas de protones. Simporter de protones para Cl -, NO 3 -, H 2 PO 4 - y SO 4 2-

Absorción de P por las plantas Transporte de aniones TRANSPORTE PASIVO Y TRANSPORTE ACTIVO Las raíces tienen que transportar P contra su gradiente eléctrico y contra su gradiente de concentración porque concentraciones de P en el suelo están cerca de 1 μM, pero las concentraciones de P en citoplasma son mM. Deficiencia de P: Asociaciones con micorrizas Secreción de fosfatasas acidas (de fititas) Aumento en densidad de los pelos radicales Secreción de ácidos orgánicos (málico, cítrico) y H+ Regulación génica de canales de P

Transporte de iones a larga distancia Transporte de cationes en xilema: Xilema transporta agua y elementos minerales a los órganos con transpiración. Na, K, Ca y Mg se transportan mayormente como cationes libres. El transporte de cationes polivalentes en el xilema requiere formación de complejos porque los iones con estado valente 2 o 3 pueden dañar los tubos de xilema por oxidación. Los cationes libres con alto estado valente tienen menos posibilidades para transportarse en xilema porque los tubos de xilema tienen una carga negativa. Formación de complejos con compuestos orgánicos reduce la carga de cationes.

Fe: complejo Fe(III)-acido cítrico Mn: mayormente como catión libre, pero existen complejos con acido cítrico Zn(II), Mn(II) y Cu(II) : complejos con nicotinaminaZn(II): complejos con citrato o malato Cu (II): amino ácidos asparagina, glutamina y histidina y con nicotinaminaNi y Co: nicotinamina Transporte de cationes en xilema glutamine asparaginehistidine Transporte de iones a larga distancia

Transporte de aniones en xilema Transporte Cl-como ion libre Complejos de Mo y B con azucares Transporte de iones a larga distancia

Efectos de la transpiración: No tiene mayor importancia en la nutrición vegetal. La mayoría de las veces la liberación de solutos al xilema, dependiente del transporte a través de membranas, es un proceso limitante de la cantidad de solutos transportados al extremo superior de la planta. Por tanto la tasa de flujo de agua no es importante. Alta tasa de T = baja conc solutos Baja tasa de T = alta conc solutos

Transporte de elementos minerales en floema Componentes de floema: sacarosa, amino ácidos, K+ Células vivas Tasa de transporte es menor comparable con xilema pH de floema es neutral, pH , los metales tienen que estar en complejos Concentraciones de elementos minerales en floema son menores que en xilema Los ligandos principales de elementos en floema son nicotinamina, aminoácidos (asparagina, glutamina y histidina) y acido cítrico

NUTRIENTES La movilidad de los elementos en la planta no se puede categorizar de manera contundente, por que esto depende del genotipo y de factores internos y externos.

Concentración de elementos: Macronutrientes y micronutrientes Macronutrientesse presenten en cantidades mayores que micronutrientes Macronutrientes: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, (Na, Si), 0.1% peso seco Micronutrientes: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Ni, % peso seco NUTRIENTES División no es estricta: en algunos casos, la concentración de un micronutriente puede ser mas alta que de un macronutriente: Cantidades de Fe y Mn pueden ser mas altas que S o Mg Plantas-halofitas son acumuladores de Na

Esencialidad de los elementos: Los criterios de esencialidad de los elementos según Arnony Stout(1939): 1. La planta no puede completar su ciclo de vida en su ausencia 2. Su función no puede ser reemplazada por otro elemento 3. El elemento esta directamente involucrado en nutrición de las plantas y forma parte de una ruta metabólica esencial NUTRIENTES

Clasificación de los elementos minerales según sus funciones Esenciales Benéficos No-esenciales Esencialidad de los elementos NUTRIENTES

Elementos esenciales C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S –Macronutrientes Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl, Ni -Micronutrientes NUTRIENTES Elementos benéficos Son los elementos que pueden estimular crecimiento y desarrollo de las plantas, pero no cumplen todos los criterios de esencialidad Co, V, Se, Na, Si

Elementos no-esenciales Elementos que no tienen papel positivo o negativa en el crecimiento y desarrollo de las plantas Su contenido en las plantas depende de su concentración en suelo o atmósfera Están presentes en suelo como componentes de muy baja solubilidad Se presenten en las plantas en muy bajas concentraciones, menos que 10-2 mg/kgpeso seco Ti, W, Pt y otros NUTRIENTES

1-5% peso seco en las plantas Es parte de aminoácidos, proteínas, ácidos núcleos, lípidos Puede ser absorbido como catión (NH 4 + ) o aniones NO 3 -, NO 2 - Constantemente se reutiliza durante de catabolismo de proteínas Móvil en floema NITRÓGENO: aminoácido Asimilación del nitrógeno en proplastidos o cloroplastos

% peso seco en las plantas Formación ácidos núcleos, DNA, RNA y fosfolípidos de membrana Formación ADP y ATP; NAD y el NADPH (energía química) Señalizacióncelular (inositol trifosfato) División de célula Germinación de semillas, fitina Móvil en las plantas El fósforo también es un constituyente importante de los fosfolípidos de las biomembranas. FÓSFORO:

POTASIO: El K requerido para el óptimo crecimiento de la planta está entre el 2 y 5 % del peso seco de la parte vegetativa, Es importante en el balacne hídrico y la toma de agua a través de su efecto en el potencial osmótico (concentración está entre 100 y 200 mM tanto en el citoplasma como en el cloroplasto). Permite el balance de las cargas de aniones e influye en su toma y transporte.Cofactor de muchas enzimas (al menos 46 enzimas) Involucrado en procesos como síntesis de proteínas y fotosíntesis NO es constituyente de ningún compuesto. Se ha reportado que reduce la incidencia de algunas enfermedades, Involucrado en la translocación de fotosintetizados. Es el nutriente más móvil dentro de la planta, se removiliza de tejidos a viejos a tejidos nuevos.

POTASIO:

CALCIO: El contenido de Ca en las plantas varía entre 0.1 y 5% del peso seco dependiendo de la especie y del órgano % peso seco en las plantas Paredes celulares Co-factor de diferentes enzimas Permeabilidad de las membranas Señalización (como mensajero secundario y componente de la calmodulina ) Es esencial para la división celular y la elongación. Gravitropisto (estatolitos de Ca) Las monocotiledoneas tienen menores requerimiento que las dicotiledoneas. Es el elemento mas inmóvil

Paredes celulares: Ca ++ CALCIO:

El calcio es de particular importancia para la estabilidad de la membrana debido a que se une a dos grupos fosfato. En medio ácido, el Ca es remplazado por H, el enlace se rompe y la membrana se vuelve permeable. Permeabilidad de las membranas: CALCIO:

MAGNESIO: La cantidad requerida para el crecimiento óptimo está en el rango de 0.15 a 0.35 % del peso seco de las partes vegetativas. Es adsorbido como Mg +2 Componente de la clorofila Activa muchas enzimas componente de los ribosomas Fotosíntesis, en la fosforilación oxidativa y en la respiración. Se requiere para la activación de la RuBP carboxilasa y por tanto es un factor limitante en la fotosíntesis. Involucrado en el metabolismo del N y las síntesis de proteínas Movil en floema

AZUFRE: Los requerimiento óptimos para un buen crecimiento están entre 0.1 a 0.5 % del peso seco de las plantas. Adsorbido como SO 4 +2 Componente de aminoácidos (Cisteina y metionina en 90% aprox.) Importante en la síntesis de vitaminas, hormonas y otros metabolitos vegetales Movil en planta CisteinaMetionina

MICRONUTRIENTES MOLIBDENO: La cantidad crítica de Mo varía entre 0.1 a 1  g g-1 de peso seco Forma de transporte en las plantas –MoO 4 2- y HMoO 4- Cataliza mas que 20 enzimas -nitrato reductasa(N), nitrogenasa, aldehído oxidasa(ABA), sulfito oxidasa(S), arsenitooxidasa(As) Adquisición y utilización del nitrógeno. Mo tiene movilidad media en floema

CLORO: Concentraciones en plantas con requerimientos altos son 2-20 mg/g de peso seco. Como soluto osmóticamente activo Disminución de efectos de enfermedades Contra ión de cationes Se requiere Cl - para la activación, al menos, de tres enzimas (amilasa, asparagina sintetasa y ATPasa del tonoplasto). Funciones de Cl - : fotosíntesis (fotoreducción de agua), división celular, regulación estomatal.

BORO: Crecimiento de tubo polínico, germinación de semillas Implicado en la síntesis de uracilo y como cofactor de AIA – oxidasa, glucano sintetasa entre otros. Procesos enzimáticos en la síntesis de sacarosa y almidón Implicado en la elongación celular, síntesis de ácidos nucleicos, respuesta a hormonas y función de membranas. No es un elemento móvil en la planta y se acumula en las partes viejas.

HIERRO: En las plantas, se presente como Fe 2+ y Fe +3 El nivel critico de Fe en las hojas es mg/kg peso seco. Funciones: transportadores de electrones en las mitocondrias y las cloroplastos –la ferredoxina y los citocromos Síntesis de clorofila y formación los cloroplastos Fijación de nitrógeno: Fe y Mo son constituyentes de nitrogenasa Constituyente de nitrato reductasa y nitrito reductasa Constituyente de las enzimas catalasa y peroxidasa Es altamente inmóvil en la planta y no se redistribuye.

Mn 2+ El contenido crítico varía entre 10 y 20 mg Kg -1 peso seco. En la fotosíntesis el Mn 2 + es oxidado a Mn 3 + con la transferencia de un electrón del agua a la molécula de clorofila. En la enzima superoxido dismutasa Puede ser sustituido por el Mg en algunas reacciones en enzimas como la fosfoquinasa y la fosfotransferasa. Es un activador de varias enzimas especialmente las involucradas en la síntesis de ácidos grasos y nucleótidos (activador de la RNA polimerasa). MANGANESO:

ZINC: Contenidos promedios en las plantas mg por kg de peso seco. Zinc +2 es componente estructural de los ribosomas Zinc +2 es importante para la síntesis de triptófano, el precursor de AIA Zinc es constituyente de diferentes enzimas como la superoxido dismutasa, la alcohol deshidrogenasa, la anidrasa carbónica y otras enzimas. Constituyente de los factores de transcripción del tipo “dedos de Zink”

COBRE: El nivel crítico de Cu en los tejidos vegetativos está entre 1 y 5  g g -1 de peso seco dependiendo de la planta, el órgano, el estado de desarrollo y el suministro de N % de cobre en las plantas existe en complejos. Es parte de la plastocianina (transporte electrones entre fotosistema II y fotosistema I), y de enzimas citocromo oxidasa (transporte de electrones en mitocondrias), superoxido dismutasa y polifenol oxidasa (síntesis de lignina).

NIQUEL: Es componente estructural de enzima ureasa (metabolismo del nitrógeno) Es un elemento químicamente relacionado al hierro y al cobalto. El contenido en la mayoría de las plantas están entre 1-10  g-1 peso seco. Las plantas hiperacumuladores alcanzan hasta el 2% del peso seco Principalmente la Flia Brassicaceae

NUTRIENTES SEGÚN SU FUNCIÓN METABÓLICA: Nutrientes que son elementos integrales de los compuestos de carbono: Nutriente esencial en la adquisición y utilización de energía, y en el genoma: Nutrientes estructuralmente asociados con la pared celular: Nutrientes que son constituyentes integrales de enzimas u otras entidades esenciales en el metabolismo: NSNS P Ca* B Si Mg* Fe* Mn Zn Cu Ni Mo

Nutrientes que en forma iónica sirven como contra-iones de cargas positivas o negativas: Nutrientes que en forma iónica sirven como osmolitos: Nutrientes que sirven para activar o controlar la actividad de enzimas: NUTRIENTES SEGÚN SU FUNCIÓN METABÓLICA: K Na Cl Mg* Ca* Mn Fe Zn Cu K + Na + NO 3 - Cl - SO 4 2- Ca 2- Mg 2+ K + Na + NO 3 - Cl -

Concentración critica: Crecimiento de la planta en respuesta a cambios en las concentraciones de nutrientes en los tejidos Concentración critica: es la concentración de un nutrientes en los tejidos de la planta por debajo del nivel en el cual se da un optimo crecimiento NUTRIENTES

Deficiencias minerales Síntomas: Visuales Bioquímicos Clorosis general (reducción en síntesis de clorofila) Necrosis: muerte de la célula, el estado que sigue después de clorosis fuerte Algunas deficiencias minerales tiene síntomas parecidos a síntomas de diferentes estreses. NUTRIENTES

El diagnóstico visual es una excelente ayuda para establecer un juicio preliminar sobre un posible problema nutrimental. Es rápida, a pesar de sus limitaciones, además, es simple, económica, no requiere de equipo y siempre está disponible. Dentro de los principales usos del diagnóstico visual están los siguientes: Cuando no hay laboratorios cercanos. Para definir programas de investigación. Para delimitar zonas con problemas nutrimentales. Monitoreo de las prácticas de fertilización. Evaluación de daños causados por factores no nutricionales. Definición del origen de un problema nutricional. NUTRIENTES

Síntomas en hojas: Clorosis: Disminución de síntesis de clorofilas a y b –Uniforme –Intervenal –S, Fe, Mn, Zn, Cu Necrosis: Muerte celular –En puntas o márgenes –Intervenal –B y Ca Disminución del crecimiento –Muerte de yemas terminales o axilares –Muerte de ramas –Arrosetamiento: poca elongación de entrenudos: Cu y Zn NUTRIENTES

Acumulación antocianinas y compuestos fenolicos (metabolitos secundarios): formados como ruta alternativa para el gasto de CO 2 que no es utilizado por a ausencia de clorofila –N (a lo largo de las venas) y P (entre las venas) Baja altura –Coloración verde normal: Aun así bajo deficiencia prolongada, se manifiesta en rendimiento (Hambre escondida) –Color verde claro o amarillo: manifestada en estados avanzados de deficiencia Clorosis es irreversible, necrosis no Síntomas en hojas: NUTRIENTES

Aguacate Síntomas de deficiencia de nitrógeno (A) en hojas maduras de aguacate. (B) Aguacate ‘Hass’ con defoliación prematura debido contenido de nitrógeno menor que lo normal

El ‘golpe de sol’ en el fruto es un problema en huertos con deficiencias de nitrógeno. El follaje escaso o la caída prematura de hojas ocurre cuando hay niveles foliares debajo de lo normal de N, K o Zn Bronceado y necrosis en hojas maduras de aguacate con deficiencia aguda de fósforo

Muerte de ramas superiores en árboles de aguacate ‘Hass’ con niveles menores a lo normal de potasio. (B) Síntomas iniciales de deficiencias de potasio en hojas maduras de aguacate ‘Fuerte’

Síntomas de deficiencia de potasio en hojas y frutos de aguacate. Note las necrosis en los bordes de las hojas. El ennegrecimiento de los haces vasculares del fruto de aguacates ‘Hass’ se asocia con niveles menores a lo normal de potasio en las hojas.

La pudrición apical del fruto puede ser causada por los hongos Phytophthora citricota (el mismo hongo que causa el cancro del tronco o la pudrición del cuello de la raíz) o Phytophthora beimerii y ha sido asociada a niveles debajo de lo normal en hojas de potasio, zinc y boro. Esta enfermedad puede presentarse durante condiciones de lluvia prolongada y puede infectar todos los frutos cuando todavía están en el árbol Las hoja de los extremos muestran síntomas foliares de deficiencia de Ca en aguacate ‘Hass’ cultivado en suelos ácidos (pH 4.5) altamente lixiviados. En estas condiciones es frecuente que ocurra simultáneamente una deficiencia de boro. Esto ocasiona que los síntomas visuales de deficiencias de ambos nutrimentos sean difíciles de separar

Síntomas de deficiencia de magnesio en hojas de aguacate Hass cultivado sin riego en un suelo altamente lixiviado y ácido (pH 4.7). Deficiencias de azufre en árboles jóvenes de aguacate ‘Hass’. Nótese la clorosis en las hojas más jóvenes

(A) Síntomas de deficiencia de hierro (clorosis férrica) en árboles jóvenes de aguacate. (B) Grados de clorosis férrica en hojas de aguacate. (C) Clorosis férrica en árboles adultos de aguacate. Síntomas de deficiencia de cobre en aguacate. (A) Brotes jóvenes. (B) Brotes maduros

(A) Síntomas de deficiencia de manganeso en aguacate. (B y C) Síntomas de exceso de manganeso, caracterizado por el bronceado de nervaduras y pérdida de color de las hojas “ Moteado de la hoja” y “hoja pequeña”, síntomas característicos de la deficiencia de zinc en aguacate.

(A) Hojas jóvenes y (B) maduras del flujo vegetativo de otoño en árboles de aguacate ‘Hass’ con niveles foliares menores a lo normal de boro. Nótese la deformación de los márgenes de las hojas

Maracuyá Deficiencia de fosforo Deficiencia de nitrógeno Deficiencia de potasio Deficiencia de cobre Deficiencia de calcio

Arroz Deficiencia de nitrogeno Deficiencia de potasio Deficiencia de fosforo Deficiencia de magnesio Deficiencia de azufre Deficiencia de zinc

Arroz Deficiencia de cobre Deficiencia de silicio Deficiencia de hierro Deficiencia de manganesio

Algodón Deficiencia fósforo Deficiencia inicial y final de nitrógeno Deficiencia progresiva de potasio Deficiencia inicial y final de magnesio Deficiencia azufre Deficiencia zinc

TAREA!! Preparar para incluir en e parcial…