EFEITO DA DISPONIBILIDADE DE NUTRIENTES E DA HERBIVORIA SOB OS TRAÇOS FÍSICOS FOLIARES EM LINHAGENS DE ÁRVORES TROPICAIS NA AMAZÔNIA CENTRAL PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA Aluno: Carlos Villacorta Gonzales Orientador: Flavia Regina Capellotto Costa Ph. D 1

2 Sumário Introdução Pergunta Hipóteses Material e Métodos: Fase I – Fase II Resultados Esperados Análises Estatísticas

Quesada et al. 2009; 2010; Uma grande parte da diversidade é relacionada com a distribuição dos solos que variam nas suas propriedades físico/químicas. INTRODUÇÃO Propriedades químicas Propriedades físicas

4 Gradiente de fertilidade dos solos em escala regional Nardoto et al INTRODUÇÃO PlatôBaixio Campinarana

5 Gradiente de fertilidade dos solos em escala local Oblitas, et al. Dados ainda não publicados INTRODUÇÃO PlatôVertenteBaixio

Zuquim, et al Padrões de composição das espécies são em grande extensão controlados edáficamente Tuomisto et al. 1995; Quesada et al. 2009; Condit et al INTRODUÇÃO

Junk, 1993; Parolin et al. 2004; Fine et al, 2006; Nardoto et al. 2008; Quesada et al. 2009; Fyllas et al. 2009; Lamarre et al, Existe um amplo gradiente de fertilidade do solo entre tipos de hábitats florísticamente diferentes INTRODUÇÃO

8 Keddy, 1992 ; Swaine, 1996; Duivenvoorden, 1995; Ferreira et al. 2001; Fine et al Floresta em solo de areia brancaFloresta em solo de argila O ambiente atua como filtro determinando a composição florística dos habitats Keddy, 1992 INTRODUÇÃO

9 O hábitat atua filtrando traços morfológicos, fisiológicos e fenológicos Keddy, 1992; Díaz et al. 1998; Agrawal & Fishbein, 2006; Violle et al. 2007; Pool regional de espécies e traços F. Abióticos: Clima, Solo F. Bióticos: Interações ESPÉCIES COM TRAÇOS ADEQUADOS SÃO FILTRADAS!! Comunidade Local INTRODUÇÃO

Argila Areia branca 10 Fine et al, 2004 Oxandra xylopioides Diels Oxandra euneura Diels Parkia multijuga Benth. Parkia igneiflora Ducke Swartzia arborescens (Aublet) Pittier Swartzia cardiosperma Spruce ex Benth. Mabea pulcherrima Müll. Arg. Mabea subsessilis Pax & Hoffmann Pachira insignis (Swartz) Swartz ex Savigny Pachira brevipes (Robyns) Alverson Tetragastris panamensis (Engler) Kuntze Protium subserratum (Engler) Engler Protium nodulosum Swart Protium paniculatum Engler Protium opacum Swart Protium calanense Cuatrec. Protium trifoliolatum Engler Protium puncticulatum Macbr. Protium hebetatum Daly Protium heptaphyllum subsp. Ulei (Swart) Daly INTRODUÇÃO

11 ArgilaAreia branca Experimento de Transplante Recíproco Os herbívoros magnificam as diferenças entre habitats reforçando os filtros ambientais Fine et al, 2004 INTRODUÇÃO Proteção contra herbívoros No Proteção contra herbívoros

argilaareia branca argila 12 Fine et al, 2004 Os herbívoros selecionam espécies que estejam adaptadas a um habitat especializado e restringindo-as a certas condições INTRODUÇÃO

Menor taxa de crescimento Pubescência 13 Chapin et al. 1993; Grime, 1977, Andersen, et al As espécies de habitats pobres em nutrientes compartilham um conjunto de traços físicos foliares INTRODUÇÃO Grossura Dureza Fine et al. 2006

14 Ao contrário, Para as espécies de rápido crescimento em habitats ricos, o nível de defesa ótimo é baixo, o que conduz a uma alta taxa de herbivoría. Andersen et al, 2010; Coley, 1983; Coley et al Coley, 1987 INTRODUÇÃO

15 Lamarre et al Crescer ou defender Víctor Rodríguez Campinarana Igapó Terra Firme INTRODUÇÃO

16 Coley, 1983; Choong et al. 1992; Turner, 1994; Fine et al. 2004, 2006a, 2006b; Onoda et al. 2011; Corrêa et al Estudos sugerem que os traços físicos das folhas são resposta à herbivoría INTRODUÇÃO

17 Outros estudos sugerem que as características físicas das folhas são resposta à conservação de nutrientes INTRODUÇÃO Chapin et al. 1993; Wright & Westoby, 2002; Andersen et al. 2010; Lamarre et al. 2012; Andersen et al. 2014

18 A presença dos herbívoros não implica necessariamente que as plantas tenham evoluído folhas duras exclusivamente para resistir aos comedores de folhas e sim a outros fatores ambientais Hanley et al. 2007; Choong et al INTRODUÇÃO

19 Deve-se distinguir entre traços que evoluíram em resposta aos herbívoros, e traços que incidentalmente fazem da planta mais resistente aos herbívoros, mas que evoluíram em resposta a outros fatores! Strauss & Agrawal, 1999; Edwards et al Edwards, 1989 INSECT HERBIVORY AND PLANT DEFENCE THEORY RESISTÊNCIA NEUTRA INTRODUÇÃO

20 PERGUNTA Os traços funcionais físicos foliares das espécies das árvores tropicais são respostas à conservação de nutrientes ou às pressões dos herbívoros?

21 HIPÓTESES H1. Existe relação significativa entre os traços físicos foliares das linhagens com a disponibilidade de nutrientes, sendo que tais características são resposta à conservação de nutrientes. H0. Não existe relação significativa entre os traços físicos foliares das linhagens e a disponibilidade de nutrientes, porem tais características atuam como defesas contra os herbívoros.

22 MATERIAL E MÉTODOS FASE I Delineamento Amostral: Fase I Investigar a variação dos traços funcionais físicos foliares das linhagens de árvores em três hábitats florestais. «Natural Enemies mediated tree Beta-Diversity» - Collaborative training for the study of beta- diversity in tropical forests. NEBEDIV – TREEBEDIV - Caracterizar a covariação em grande escala das comunidades de árvores, insetos e fungos ao longo da Bacia Amazônica. Biogeografia Clima Fungos Árvores Insetos Herbívoros Solo - Estimar a especificidade dos inimigos naturais por seus hospedeiros.

23 Delineamento Amostral: Fase I 5 Sítios de Amostragem Figura 01. Áreas de amostragem escolhidas pelo projeto NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil , distribuídas ao longo da Amazônia central brasileira. NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil FASE I MATERIAL E MÉTODOS 5. Reserva Florestal Adolpho Ducke 4. Rio Cuieiras 3. Reserva de Desenvolvimento Sustentável (RDS) do Uatumã 1. Parque Nacional (PARNA) Viruá 2. Parque Nacional (PARNA) do Jaú

24 MATERIAIS E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase I NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil ; Baraloto et al Hábitats de Estudo Terra Firme (TF)Campinarana (WS)Igapó (SF) 3 Parcelas por tipo de habitat 20 m 180 m 50 m

25 Identificação das Linhagens MATERIAIS E MÉTODOS NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil Delineamento Amostral: Fase I Lauraceae Chrysobalanaceae (Licania) Fabaceae (Inga) Moraceae Myrtaceae Malvaceae (Bombacoide) Burseraceae (Protium) Nyctaginaceae Lecythidaceae (Eschweilera)/ Sapotaceae (Micropholis) Rubiaceae

26 Seleção de Indivíduos e Coleta de folhas Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil ; Cornelissen et al. 2003; Pérez – Harguindeguy et al Indivíduos juvenis (saplings de 1.5 – 2.5 m. altura). -3 folhas por indivíduo (f. simples) ou 3 folíolos (f. composta). Folhas saudáveis. Medição de TraçosExsicatas

27 MATERIAIS E MÉTODOS Traços Funcionais das Folhas Cornelissen et al. 2003; Pérez – Harguindeguy et al Delineamento Amostral: Fase I 1. Área Foliar Especifica (SLA) Definição : Área Foliar dividida pela Masa Seca Foliar (cm 2 / g). Função: - Captura eficiente de luz. - Taxa de crescimento. Padrões: - > SLA em ambientes com maior disponibilidade de recursos. - < SLA em ambientes com limitação de recursos. Leaf Area Scanner CI-202 CID Bio - Science Balança de Precisão SLA Área Foliar Peso Seco

28 Traços Funcionais das Folhas Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS 2. Grossura (LT) Definição : Grossura da lâmina foliar entre as veias maiores (mm). Função: - Reduz a captura de luz. - Reduz a perda de água. - Força física foliar. Padrões: - > LT em ambientes com limitação de recursos. - < LT em ambientes com maior disponibilidade de recursos. Micrómetro Mitutoyo Coolant Proof IP 65 Cornelissen et al. 2003; Pérez – Harguindeguy et al. 2013

29 Traços Funcionais das Folhas Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS 3. Dureza (FP) Definição : Força para perfurar uma circunferencia de lámina foliar (N / cm). Função: - Defesa contra danos físicos. - Reduz a perda de nutrientes. Padrões: - > FP em ambientes com limitação de recursos. - < FP em ambientes com maior disponibilidade de recursos. Penetrómetro Chatillon Universal Cornelissen et al. 2003; Pérez – Harguindeguy et al. 2013; Aranwela et al. 1999

30 Traços Funcionais das Folhas Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS 4. Conteúdo de Clorofila (Chl) Definição : Quantidade de clorofila por unidade de área foliar (mmol / cm 2 ). Função: - Captura de luz. Padrões: - < Chl em ambientes com limitação de recursos. - > Chl em ambientes com maior disponibilidade de recursos. Costa et al Protocol for screening functional traits of the tree community using understory material. SPAD meter Konica Minolta

31 Traços Funcionais das Folhas Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS 5. Conteúdo de Massa Seca Foliar (LDMC) Definição : Massa Seca Foliar dividido pela Massa Fresca Foliar (g / g ). Função: - Resistência contra danos físicos. Padrões: - > LDMC em ambientes com limitação de recursos. - < LDMC em ambientes com maior disponibilidade de recursos. Cornelissen et al. 2003; Pérez – Harguindeguy et al LDMC Peso Seco Peso Fresco

100% 32 Delineamento Amostral: Fase I MATERIAL E MÉTODOS Estimação de Taxas de Herbivoría Porcentagem de área removida pelos herbívoros 25% 13%3%3% 7%7%10% Lamarre et al %

33 MATERIAIS E MÉTODOS NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil Delineamento Amostral: Fase I Amostragem do solo - 10 pontos dentro de cada parcela. -Em cada ponto serão extraídas amostras de três profundidades: 0-10 cm; cm; cm. Identificação do material Botânico -Todos os indivíduos amostrados serão identificados ao nível de espécie.

34 Delineamento Amostral Análise de Dados Terra Firme IgapóCampinarana c c Dureza N/cm Análise de Variância (ANOVA)Análise de Componentes Principais (PCA) Resultados EsperadosFASE I T = a + b1*hábitat + b2*linhagem + e

35 Espécies abundantes na área do estudo. Ampla distribuição ao longo de diferentes gradientes e hábitats. Pertencentes a grupos filogenéticos distintos. FASE II MATERIAL E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase II Fase Experimental

36 MATERIAIS E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase II Reserva Florestal Adolpho Ducke FASE II ppbio.inpa.gov.br -Localizada a 26 km ao norte da cidade de Manaus ha. (10 x 10 km). Ribeiro et al. 1999; Sombroek, W A temperatura média anual é 26°C e a precipitação média anual é de 2300 mm.

37 MATERIAIS E MÉTODOS Espécies Focais Cornelissen et al. 2003; Lamarre et al. 2012; Pérez – Harguindeguy et al Delineamento Amostral: Fase II Micropholis guyanensis (A. DC.). Nállarett Dávila SAPOTACEAE Brosimum rubescens Taub. MORACEAE Protium subserratum Daly. Paul Fine BURSERACEAE Fieldmuseum.org Eperua glabriflora (Ducke) FABACEAE

38 MATERIAL E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase II ESPECIE A 40 indivíduos (10 – 15 cm) 20 Argila 20 Areia 1 Tratamento FERTILIZAÇAO 10 Ind. Fertilizados 10 Ind. Controle 2 Tratamento PRESENÇA / AUSÊNCIA HERBÍVOROS 5 Ind. Controle + Herbívoros 5 Ind. Fertilizados + Herbívoros Transplante Recíproco 5 Ind. Fertilizados - Herbívoros 5 Ind. Controle - Herbívoros 5 Ind. Fertilizados - Herbívoros 5 Ind. Controle - Herbívoros

39 MATERIAIS E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase II Transplante Recíproco Simões et al. 1971; Adamek et al ; Fine et al. 2004; Andersen 2014 A. Tratamento de Fertilização -Adicionar 40 gramas de NPK por litro de terra, em proporção B. Tratamento de Isolamento dos Herbívoros -Indivíduos colocados dentro de uma «casa proteção» coberto totalmente (Rede Nylon 1mm).

40 MATERIAIS E MÉTODOS Delineamento Amostral: Fase II Coley, 1983; Hamilton et al. 2004; Coley et al. 2005; Fine et al. 2006; Andersen et al. 2010; Fine et al. 2013; Loranger et al Transplante Recíproco Traços Funcionais -Área Foliar Específica (SLA). -Grossura (LT). -Dureza (FP). -Conteúdo de Clorofila (Chl). -Conteúdo de Massa Seca Foliar (LDMC). Taxas de Herbivoría (HR) -Software ImageJ. -Área consumida / área foliar original. Vida Útil Foliar (LL) -Contagem das folhas produzidas e mortas em um intervalo de tempo.

41 Delineamento Amostral Análise de Dados Análise de Covariância (ANCOVA) T = a + b1* origem solo + b2*fertilização + b3*herbivoría + espécie Resultados EsperadosFASE II Orig. areia x argilaOrig. argila x areia Orig. areia x argila Media do Valor no ambiente de origem

42 Cronograma de Atividades

43 Agradecimentos Projeto NEBEDIV/TREEBEDIV, Brasil – 2015/2016 CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior). Membros da banca Dr. Flávia Costa A Deus e a minha família

44 OBRIGADO!