PÉRDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

Vías de pérdida de agua El agua se pierde en las plantas en forma: 1- Líquida: Por gutación. 2- Gaseosa: Por difusión.

Pérdida de agua en forma de vapor El vapor de agua se pierde: A- Difusión cuticular: Por lo general es de aproximadamente un 5 %, ya que la cutícula está diseñada para evitar la desecación. B- Difusión en Peridermis (superficie suberizada con lenticelas). C- Difusión estomática: Es la mayor parte del agua que se evapora en las plantas.

Transpiración Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes de la planta, mayoritariamente por los estomas, localizados en su gran mayoría en las hojas. 

Causa de la transpiración Es un proceso espontáneo que se da por diferencias de potencial hídrico entre la atmósfera, la superficie de las plantas y el suelo. suelo > planta > atmósfera suelo >   xilema raíz >  xilema tallo >  hoja > atmósfera  - 0,5 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa -0.8 MPa -95 MPa

El potencial hídrico de la atmósfera El potencial hídrico de la atmósfera está determinado por: 1- La Humedad Relativa del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de atmósfera cálida y seca determinarán valores de  atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. 2- La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar, y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior de la hoja.

La estructura de la hoja

El agua se evapora en la hoja El agua se evapora en las cavidades subestomáticas, sobre todo en la pared epidérmica externa próxima al poro, así como en las paredes externas de las células epidérmicas. La energía proporcionada por el sol calienta el sitio y provoca una agitación térmica responsable de la evaporación. Si la superficie está mojada, se genera más vapor, lo cual crea un gradiente de concentración entre el exterior e interior.

Evaporación del agua en hojas

Velocidad de la transpiración El flujo de la transpiración depende de varios aspectos que ofrecen resistencia, entre los que están los relacionados con la difusión y con la anatomía de la hoja. El factor que más influye en la transpiración (flujo transpiratorio) es la abertura de los estomas.

Velocidad de la transpiración Por difusión la distancia promedio que puede recorrer recorrer el agua desde donde se evapora hasta la atmósfera es 10-3 metros. Si el coeficiente de difusión del vapor de agua en la atmósfera es 2.4X10-5, el tiempo en recorrer esa distancia es: T= 10-3/ 2.4X10-5 = 0,042 segundos. Por lo tanto, la difusión funciona bien en estos niveles

Velocidad de la transpiración La velocidad o tasa de la transpiración depende del gradiente de concentración de la presión de vapor. TT= Concentración Vapor agua hoja - Concentración Vapor agua aire ------------------------------------------------------------------------------- Resistencia del estoma + Resistencia de la capa borde

Resistencia de la capa borde Está determinada por su grosor, que a su vez depende de: a- Viento: Viento la remueve y puede favorecer la desecación. b- Anatomía de la hoja: i- Vellosidad (reduce el viento) ii- Tamaño y forma de la hoja iii- Hundimiento del estoma

Resistencia del estoma Es uno de los aspectos más determinantes y fundamentales para el control de la transpiración, ya que los estomas se abren y cierran según la necesidad de la planta.

El estoma Es un poro de la epidermis, rodeado de dos células oclusivas (guardias o guardianas)

Tipos de estomas Existen dos modelos básicos de estomas, con algunas variantes: a: con células guardias arriñonadas, común en dicotiledóneas y monocotiledóneas no herbáceas ni palmas, así como gimnospermas y helechos. b- Con células guardianas en forma de teléfono, común en hierbas y palmas. Este tienen células subsidiarias. En las arriñonadas las células subsidiarias pueden estar ausentes.

Células epidérmicas maíz Obsérvese las células guardas en forma de teléfono y la abundancia de cloroplastos.

Número de estomas en las hojas Las hojas, según la especie, pueden tener estomas en ambas superficies. Pueden ser epiestomáticas, hipoestomáticas o anfiestomáticas. Algunos cactos pueden tener en promedio 1000 estomas por cm2 y ciertos árboles de bosques deciduos pueden alcanzar 100000 estomas por cm2. Frecuencia de estomas en el envés de la hoja de algunas especies Especie Estomas por cm2 Allium cepa 17500 Zea mays 10800 Helianthus annus Vicia faba 7500 Pinus sylvestris 12000 Cyclanthus bipartitus 11200 Genoma sp 2300 Podocarpus pittieri 12400

Control del movimiento estomático El estoma se abre y se cierra según la turgencia de las células guardias: Si las células guardias se llenan de agua, el estoma se abre. Si las células guardias pierden agua, el estoma se cierra. La anatomía de las células guardias permite que el poro se cierre o abra, debido a la disposición de las microfibrillas de celulosa de la pared celular o al engrosamiento de una parte de ésta.

Mecanismo fisiológico de abertura estoma Cuando el estoma se va a abrir, una ATPasa del la membrana de la célula guarda bombea H al exterior y lo acumula en el apoplasto, generando un gradiente electrosmótico de H. El gradiente electroosmótico favorece la entrada de potasio, mediante un mecanismo activo secundario. La acumulación de K+ provoca un efecto osmótico que favorece la entrada de agua y vuelve a la célula turgente. Para equilibrar las cargas, se produce también la entrada de cloruro, favorecido por un gradiente de pH. Para equilibrar cargas se tiene también la participación del anión malato procedente del ácido málico.

Participación del Ácido málico El ácido málico se ioniza y produce los aniones malato que equilibran cargas y los H+ de la bomba que activa el ingreso de K+. Este ácido málico puede proceder de la enzima PEP carbolxilasa que fija CO2. El almidón también puede producir malato.

Cierre del estoma Las células guardas excluyen el K+ y Cl-, lo cual favorece la salida de agua y la pérdida de turgencia de la célula guarda. También puede salir malato.

En la mayoría de las plantas el estoma se abre generalmente en la mañana y se cierra en la tarde, pero a medio día hay una tendencia a cerrarlos. El postasio es muy abundante en la mañana, pero en la tarde parece ser que la sacarosa es el soluto más importante para la abertura del estoma. Por lo tanto, el cierre al final del día parece estar más asociado con la disminución de sacarosa.

Otros factores que controlan el estoma Luz azul: Cuando se irradia con luz azul se estimula la apertura. Ritmos circadianos: Asociados probablemente a la luz controlan el moviomiento estomático al amanecer o atardecer. Concentración de CO2: Disminución de CO2 en la célula guarda abre el estoma y aumento lo cierra. Ácido abscísico: Altos niveles de ABA cierran el estoma.

Resumen de factores que afectan la transpiración Los más importantes son: Luz Temperatura Humedad Viento.

¿Es la transpiración un mal? La mayor parte del agua que las plantas absorben (por lo general 99%) se pierde por transpiración, lo cual puede parecer exagerado e innecesario. Para algunos estos es un error evolutivo. Por otro lado la cantidad de agua necesaria para producir materia orgánica es muy elevada.

¿Es la transpiración un mal? Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg de granos de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. Parece demasiada agua para poco materia orgánica.

Pero… Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis

Importancia de la transpiración Ж Favorece la absorción y genera el transporte de sustancias. Ж Efecto refrigerante de la superficie foliar. Baja la temperatura hasta 3 ºC respecto a la atmosférica. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal g-1. Esa pérdida de calor enfría la superficie foliar.

Importancia de la transpiración Ж Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgencia óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Ж Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgencia óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófitas de 200 atm.

Si la transpiración es un mal… Es un mal necesario y de importancia vital para las plantas y la vida como tal.

Los estomas son el sitio de salida de agua y de ingreso de CO2, por lo tanto, debe haber un equilibrio entre la fotosíntesis y la transpiración.