Biodiversidad y Funcionamiento II. Diversidad-Estabilidad. de los Ecosistemas II. Diversidad-Estabilidad. Biodiversidad 2016 Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, UBA

Fluctuación ambiental Definición del problema Extinciones Invasiones Fluctuación ambiental Ecosistemas Comunidades Poblaciones Tiempo

Noción general Biodiversidad Estabilidad La biodiversidad amortigua la variabilidad en las propiedades del ecosistema frente a las perturbaciones y la fluctuación ambiental. ¿Son más sustentables los ecosistemas más diversos o complejos? 3 3

Temas de la clase 1) Conceptos clave. 2) Consideraciones teóricas. Perspectiva histórica. 3) Estabilidad en redes tróficas. 4) Evidencia empírica - experimentos. 4 4

Perspectivas sobre la Estabilidad Var. 1 Var. 2 Equilibrio: el sistema es estable sólo si sus variables retornan al estado original luego de una perturbación (e.g. modelo logístico). No-Equilibrio: el sistema es estable si sus variables experimentan fluctuaciones dentro de ciertos rangos. Var. 1 Var. 2

¿Qué es la “estabilidad”? Estabilidad (cualitativa): propiedad del sistema de volver al estado original luego de una perturbación. Resistencia: la capacidad del sistema de mantener su estado original frente a una perturbación. Resiliencia: la velocidad con que el sistema vuelve al estado original luego de una perturbación. Variabilidad: la magnitud de los cambios temporales que manifiesta un sistema en un ambiente fluctuante.

Perspectiva Histórica: los años 50-60’ “Balance de la Naturaleza” (Odum 1953; Elton 1958) Los ecosistemas naturales menos diversos y los sistemas agro-culturales simplificados por la acción antrópica son más susceptibles de ser invadidos por especies extrañas o alterados por oscilaciones poblacionales violentas y plagas destructivas. Los ecosistemas naturales diversos son intrínsecamente estables.

Perspectiva Histórica: los años 50-60’ Las redes tróficas más complejas incluyen una diversidad de conexiones (vías de flujo de energía) que las vuelve más estables ante la pérdida de alguno de sus componentes. (MacArthur, 1955) Vs.

Avances en la teoría: los años 70-80’ Robert May (1972) cuestionó estas ideas y formalizó el problema mediante el uso de modelos matemáticos. Su trabajo mostró: que las comunidades más complejas y diversas eran MENOS estables al no retornar al punto de equilibro inicial luego de una perturbación. que los sistemas más conectados eran más vulnerables al colapso por la propagación de los efectos de una perturbación.

Elementos de la “Complejidad” Riqueza (S): el número de especies en la comunidad. Conectividad (C): proporción de interacciones observadas relativo al número total de interacciones posibles. Fuerza de interacción (β): el efecto que la densidad (Ni) de una especie tiene sobre la tasa de crecimiento per cápita (ra) de otra especie. según May (1972), la comunidad tiene un equilibro estable si, β · √S · C < 1 ¯  esto sugiere que la complejidad genera inestabilidad!

Limitaciones del modelo de May ’72 Modelo determinístico con un punto de equilibro; comunidades ensambladas aleatoriamente; especies con roles funcionales indefinidos. Foco en la estabilidad cualitativa y la resiliencia de las comunidades como ensambles de especies, no en las propiedades “emergentes” del ecosistema. Ignora la variabilidad natural de los ecosistemas bajo ambientes cambiantes, la heterogeneidad de fuerzas de interacción y la capacidad de compensación interna. 11

El rol de las fuerzas de interacción Las interacciones débiles estabilizan la estructura de la comunidad al impedir que se propaguen los efectos de las interacciones fuertes. Vs. 3 fuertes + 12 débiles 8 fuertes + 7 débiles McCann (2000), Nature.

Estabilidad de Redes Tróficas Las comunidades aleatorias de May (1972) exponen los efectos “puros” de la riqueza y la conectancia, en ausencia de otros factores estructuradores (e.g. distribución de fuerzas de interacción; restricciones energéticas, etc.). Modelos con estructuras de interacción más realistas (pocas interacciones fuertes, muchas débiles) revelan que a mayor diversidad aumenta la estabilidad!! McCann (2000), Nature.

Gradiente de un factor ambiental El punto de vista empírico: los años 70-80’ Baja diversidad Gradiente de un factor ambiental LOW GRAZING WET LOW NUTRIENT SUPPLY RATE HIGH GRAZING DRY HIGH NUTRIENT SUPPLY RATE Alta diversidad Serengeti,Tanzania Las compensación funcional entre especies con diferentes adaptaciones estabiliza (reduce la variabilidad) las propiedades del ecosistema en ambientes fluctuantes. McNaughton (1977), Am. Nat. 14

Tiempo (estacional o inter-anual) Ambiente Comunidad de baja diversidad Comunidad de alta diversidad PPN McNaughton (1977) 15

Estabilidad como “metaconcepto” Propiedad del sistema La estabilidad puede ser evaluada en distintos niveles de organización biológica, considerando diferentes propiedades del sistema. El comportamiento del sistema en cada nivel es reflejado por distintas variables de interés. Estab. cuali. Resistencia Resiliencia Variabilidad Población Comunidad Ecosistema Nivel de Organización Abundancias de las especies Composición spp, cobertura, etc. Flujos y stocks de energía y nutrientes

Cedar Creek Biodiv. Exp., Minnesota Nuevas evidencias: los años 90-00’ Cedar Creek Biodiv. Exp., Minnesota Tilman (1999), Ecology. Variabilidad Temporal (11 años) Las comunidades más diversas muestran mayor constancia temporal en sus propiedades emergentes (e.g. biomasa total). cv = σ / μ

Cambio de perspectiva: los años 90-00’ 1) Enfasis puesto en la respuesta dinámica de las poblaciones a la fluctuación ambiental. 2) Explicita la conexión entre la variabilidad de las poblaciones y las propiedades de la comunidad o del ecosistema. La dinámica asincrónica de las especies estabiliza las propiedades del sistema en el tiempo. Hooper et al. (2005), Ecol. Monogr.

Avances teórico-prácticos: cuantificación de la estabilidad = T Σ abundancias E μ σ √ Σ varianzas + Σ covarianzas Tiempo abundancia Cov Var x Tiempo abundancia Cov(+) Cov()

Avances teóricos: interacción entre especies, diversidad y estabilidad Suma de varianzas Las especies no interactúan y así fluctúan en forma independiente. Especie 1 Especie 2 Covarianza negativa Las especies compiten entre sí y tienen dinámica compensatoria. Abundancia Tiempo Compensación Funcional Especie 1 Especie 2 Abundancia Tiempo Promedio Estadístico

Diversidad-Estabilidad: Mecanismos Efecto Portfolio A mayor diversidad, mayor probabilidad de incluir especies con respuestas distintas e independientes a la fluctuación ambiental, lo cual tiende a estabilizar las propiedades “agregadas” del sistema (< Σ var). Hipótesis del Seguro La diversidad implica un aumento en la variedad de nichos y de interacciones negativas entre especies, aumentando la aparente redundancia funcional para distintos procesos críticos (< Σ covar).

“Hipótesis del Seguro” Redundancia y Grupos Funcionales Recurso 1 Recurso 2 Nichos solapados La redundancia asegura la compensación cuando se pierde una especie por una perturbación. Baja diversidad Recurso 2 Nichos complementarios Alta diversidad “Hipótesis del Seguro”

Evidencia experimental Sistemas naturales Modelos matemat. Experimentos Microcosmos Gradientes diversidad Perturbación Naeem (2008), Trends Ecol. Evol. 23 23

Respuesta a la perturbación: Resistencia -1.5 -1 -0.5 5 10 15 20 25 Riqueza de especies pre-sequía Resistencia (db/Bdt, yr-1) Dominan pastos C3 Dominan pastos C4 Fertilización N Tilman & Downing (1994), Nature 24

Desviación de la biomasa pre-sequía Respuesta a la perturbación: Resiliencia -0.70 -0.35 0.00 0.35 5 10 15 Riqueza de especies en 1989 Desviación de la biomasa pre-sequía Tilman & Downing (1994), Nature 25

Causas de la estabilidad En el estudio de Tilman & Downing el gradiente de diversidad fue generado por la tasa de adición de fertilizante (N). El “efecto” de la riqueza de especies estuvo confundido con el cambio en la identidad de los pastos dominantes entre parcelas con más o menos adición de N. La composición funcional de la comunidad (pastos C3 vs. C4), y no su riqueza específica, habría determinado la respuesta (adaptativa) del sistema frente a la sequía.

Microcosmos acuáticos La diversidad aumentó la captura de CO2 y redujo la varianza temporal del proceso a nivel del ecosistema. McGrady-Steed et al. (1997), Nature

Gradientes de diversidad La diversidad simultáneamente reduce la estabilidad a nivel poblacional y aumenta la estabilidad a nivel del ecosistema. Estabilidad: 1/cv = μ / σ Tilman et al. (2006), Nature.

Gradientes de diversidad: relación productividad – estabilidad μ σ = Tilman et al. (2006), Nature.