QUIMIOLITOTROFÍA Los organismos que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos se denominan quimiolitótrofos y en su mayoría son también autótrofos. En estos organismos la generación de ATP requerida para la fijación de CO2 es en principio similar a la de los quimioorganótrofos excepto que el donor de electrones es un compuesto inorgánico en vez de un orgánico. Existen muchas fuentes de donores de electrones, esto incluye tanto fuentes geológicas, como biológicas y antropogénicas.

BACTERIAS OXIDANTES DEL HIDRÓGENO (BACTERIAS DEL HIDRÓGENO) Existen una variedad de bacterias capaces de obtener energía por la oxidación de hidrógeno. La mayor parte son quimiolitótrofos facultativos que pueden también utilizar compuestos orgánicos como fuente de energía. H2 +1/2 O2  H2O Esta reacción requiere de la presencia de hidrogenasa La energía liberada en esta oxidación la utilizan para fijar el CO2. El NADPH necesario para la reducción del CO2 proviene del transporte reverso.

BACTERIAS DEL AZUFRE Una gran cantidad de bacterias pueden utilizar compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones: H2S + 2O2  SO4-2 + 2H+ G :-798.2 HS- + ½ O2 + H+  So + H2O : - 209.4 So + H2O + 1/2O2 SO4-2 + 2H+ :- 587.1 S2O3-2 + H2O +2O2 SO4-2 + 2H+ :- 822.6 G en kJ/reacción So es un sólido, asi las bacterias deben crecer adheridas a él para obtener los electrones para generar ATP. Usan ciclo de Calvin para fijar el CO2..

BACTERIAS DEL AZUFRE

FLUJO ELECTRÓNICO EN THIOBACILLUS CRECIENDO EN AZUFRE

BACTERIAS OXIDANTES DE HIERRO Una pequeña cantidad de energía se libera en la oxidación bacteriana de Fe(II) a Fe(III), por lo que las bacterias que utilizan esta reacción deben oxidar una gran cantidad de Fe(II) para crecer: 2Fe +2 + 1/2 O2 + 2H+  2 Fe+3 + H2O G de esta reacción = - 31 kJ/reacción El ión Fe(III) forma precipitados en agua, Fe(OH)3 que es muy insoluble. Acidithiobacillus ferrooxidans es la bacteria más conocida y también puede oxidar S. Es un M.O. autotrofo, utiliza el Ciclo de Calvin.

BACTERIANTES OXIDANTES DE HIERRO, VERTIDOS ACIDOS MINEROS

FLUJO ELECTRÓNICO EN THIOBACILLUS CRECIENDO EN Fe(II)

BACTERIAS OXIDANTES DE AMONIACO Y NITRITOS En los suelos y en las aguas se encuentran bacterias nitrificantes, las que oxidan aeróbicamente amoníaco (NH3) y nitritos (NO2-). Reacciones de gran importancia en el Ciclo del Nitrógeno. 4 NH3 + 6 O2 4 NO2- +4 H2O + 4H+ (Nitrosomonas) NO2- +1/2 O2  NO3- (Nitrobacter) El flujo de los electrones establece un potencial de membrana que genera ATP. Son además autotróficos.

OXIDACIÓN ANÓXICA DEL AMONÍACO Se ha detectado la oxidación anóxica de amoníaco en aguas de desecho no oxigenadas o fangos suplementados con nitrato, también oxidan el amoníaco a nitrógeno. 5 NH4+ + 3NO3-  4N2 + 9 H2O + 2H+ G: 1.483 kJ/reacc. (muy exotérmica) No se conoce la biología de esta reacción.

AUTOTROFÍA Y PRODUCCIÓN DE ATP EN QUIMIOLITÓTROFOS Los quimiolitótrofos requieren además de ATP, NADH para reducir el CO2. Si el donor de electrones es más electropositivo que el del NADH deberá generarlo mediante consumo energético, como el caso de las bacterias del Fe y del S. Es decir por transporte electrónico reverso, así producirán poca biomasa a diferencia de los quimioorganótrofos que utilizan estructuras orgánicas preformadas.

COMPARACIÓN DEL RENDIMIENTO CELULAR CON DIFERENTES DONORES DE ELECTRONES

COMPARACIÓN METABOLISMO ENERGÉTICO Y CARBONADO Algunos quimiolitótrofos son capaces de asimilar compuestos orgánicos cuando usan oxidaciones de compuestos inorgánicos para obtener energía. Se denomina crecimiento mixotrófico y les significa un ahorro de energía, que se require para fijar el CO2 . Estos organismos parecen utilizar los mejores mecanismos de los quimiolitótrofos y también de los quimioorganótrofos. Sin embargo, no parecen ser más eficientes que ambos metabolismos por separado.

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA En la respiración aeróbica el oxígeno molecular (O2) funciona como un aceptor externo de electrones, recibiéndolos del NADH a través de una cadena de transporte. Algunos M.O. Utilizan otros aceptores de electrones, denominándose al proceso respiración anaeróbica.

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA En la mayor parte de los casos, la fuente de energía usada es un compuesto orgánico, pero también pueden utilizar respiración anaeróbica algunos M.O.quimiolitótrofos. También en la mayor parte de los casos los aceptores de electrones son compuestos inorgánicos, pero también pueden servir como aceptores de electrones algunos compuestos orgánicos.

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA Aceptores de electrones en la respiración anaeróbica pueden ser: sulfato, nitrato, carbonato, Fe(III), S0 . C6H12O6 + SO4-2  6 CO2 + H2S C6H12O6 + NO3- 6 CO2 + NH3

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA En la mayoría de los casos de respiración anaeróbica, la fuente de energía es un compuesto orgánico, pero también se puede dar la respiración anaeróbica en quimiolitótrofos. También en la mayoría de los casos los aceptores de electrones son inorgánicos, pero también pueden servir como aceptores algunos compuestos orgánicos.

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA La energía que obtienen los organismos en un proceso aeróbico es mayor que la obtenida en un proceso anaeróbico. Esto se debe a que el par O2/H2O es el más oxidante, comparado con los otros pares redox.

METABOLISMO ASIMILATORIO Compuestos como sulfato (SO4-), nitrato (NO3-) y carbonato (CO3-2) pueden ser reducidos para ser utilizados como nutrientes por muchos M.O. para dar -SH, -NH2 y compuestos orgánicos. Estas reacciones se consideran metabolismo asimilatorio o reducción asimilatoria, pues la reducción se realiza con ese fin y no para respiración anaeróbica.

METABOLISMO DESASIMILATORIO Si los mismos compuestos son utilizados con fines energéticos (en la respiración anaeróbica) la reducción se denomina reducción o metabolismo desasimilatorio.

DIFERENCIAS ENTRE AMBOS PROCESOS: En el proceso asimilatorio, el compuesto reducido pasa a formar parte de las células, en cambio, en el proceso desasimilatorio el mismo compuesto en general es expulsado al ambiente. El proceso asimilatorio puede ser completamente aeróbico, en cambio el desasimilatorio es anaeróbico. El proceso asimilatorio lo realizan muchos organismos (plantas, hongos, bacterias, etc), el proceso desasimilatorio, lo producen sólo algunos procariontes.

REDUCCIÓN DE NITRATOS Y EL PROCESO DE DESNITRIFICACIÓN Nitrato (NO3-) es uno de los compuestos de nitrógeno más comunes en la naturaleza, que se puede originar por procesos químicos inorgánicos. Nitrato puede ser utilizado como aceptor de electrones en la respiración anaeróbica y se convierte en N2O, NO y N2, formas gaseosas, por lo que se pierden del medio, así a este proceso se le llama desnitrificación.

PROCESOS DE DESNITRIFICACIÓN En general el producto de la reducción desasimilatoria del nitrato es el nitrógeno (N2) y este es el modo principal en que se forma N2 biológicamente. Así la desnitrificación es un proceso perjudicial para la agricultura. Para el tratamiento de aguas residuales es un proceso benéfico ya que elimina el nitrato de las aguas, el que podría servir de nutriente a las algas, estimulando su crecimiento durante los tratamientos.

REDUCCIÓN DE SULFATOS Sulfato es uno de los iones mayoritarios presentes en el agua de mar y es usado por las bacterias sulfato reductoras. El producto final es el ácido sulfhídrico (H2S) producto natural que participa en muchos procesos biogeoquímicos. Sulfato puede ser reducido también a –SH por las plantas, hongos, procariontes, en la reducción asimilatoria (proceso aeróbico) pasando a formar parte del material celular.

REDUCCIÓN DE SULFATOS La capacidad para generar energía por reducción del sulfato está limitado a las bacterias reductoras de sulfato (RSB) en el proceso de reducción desasimilatoria. Estas bacterias pueden utilizar los siguientes compuestos como donadores de electrones: H2, lactato, propionato, acetato, piruvato, etanol, etc.

REDUCCIÓN DE SULFATOS La mayor parte de las bacterias sulfato reductoras son quimioorganótrofas, utilizando compuestos orgánicos como fuente de carbono y donadores de electrones. C6H12O6 + SO4-2  6 CO2 + H2S Las bacterias sulfato reductoras que utilizan H2 como donador de electrones, requieren CO2 como fuente de carbono, por lo que son autótrofas. 4H2 + SO4-2 + 2H+  H2S +4 H2O

EL CO2 COMO ACEPTOR DE ELECTRONES: METANOGÉNESIS Y ACETOGÉNESIS Varios grupos de procariotas son capaces de utilizar el CO2 como aceptor de electrones en respiración anaeróbica. Los más importantes son arqueas metanogénicas. Muchos utilizan H2 como donador de electrones: 4 H2 + H+ + HCO3- CH4 + 3 H2O G: -135.6 kJ/reacción

EL CO2 COMO ACEPTOR DE ELECTRONES: METANOGÉNESIS Y ACETOGÉNESIS Otros grupos de bacterias producen acetato a partir del CO2 e H2, en lugar de metano según la reacción: 4 H2 + H+ + 2HCO3- CH3COO- +4H2O G: -104.6 kJ/reacción Tanto los homoacetógenos como los metanógenos son autótrofos, además de quimiolitótrofos, y de anaerobios estrictos.

FERMENTACIÓN Se produce en ambientes anóxicos en los cuales se encuentra materia orgánica y no se encuentran presentes aceptores de electrones necesarios para la respiración anaeróbica. Es un proceso metabólico en que una parte del compuesto de carbono se oxida y la otra se reduce.

FERMENTACIÓN Los organismos que catabolizan compuestos orgánicos deben conservar parte de la energía liberada como ATP y eliminar los electrones extraídos del donador de electrones. En la fermentación la síntesis de ATP ocurre por fosforilación a nivel de sustrato. Los electrones en la fermentación son eliminados mediante la producción y secreción de los productos de la fermentación del sustrato original.

PROCESO GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN

FERMENTACIÓN La fosforilación a nivel de sustrato se produce a partir de un compuesto orgánico fosforilado o no fosforilado cuya hidrólisis genera una alta energía. La síntesis de ATP requiere G: -31.8 kJ/mol, así un organismo que genere alguno de estos compuestos durante la fermentación podrá obtener energía (ATP). Son sustratos fermentables: azúcares, alcoholes, ácidos orgánicos, aminoácidos, bases nitrogenadas.

ALGUNOS TIPOS DE FERMENTACIÓN Fermentación alcohólica Hexosas  2 etanol + 2 CO2 Fermentación homoláctica Hexosas  2 lactato Fermentación heteroláctica Hexosas  lactato + etanol + CO2 Metanogénica Acetato + H2O  CH4 + HCO3-

LÍMITES DEL CATABOLISMO ANÓXICO Lignina, polímero aromático complejo es estable a la degradación anóxica y por tanto no se descompone en hábitats sin oxígeno. Hidrocarburos alifáticos de cadena larga como el hexadecano (C16H34) y el octadecano (C18H38) no se degradan por fermentación y son estables en condiciones anóxicas. Algunas bacterias anaeróbicas los pueden oxidar muy lentamente.