Metabolismo de los glúcidos La mayoría de los glúcidos que se ingieren con el alimento son polisacáridos. Su hidrólisis en el tubo digestivo proporciona sus monosacáridos constituyentes que se absorben en el intestino y pasan a la sangre La glucosa es el monosacárido que se absorbe en mayor abundancia Se absorben por difusión facilitada

Principales rutas metabólicas de la glucosa

Estructura básica de la amilopectina y la amilosa Estructura básica de la amilopectina y la amilosa. Se indican los productos de degradación después de la actuación de la amilasa (flecha roja): maltosa, maltotriosa y dextrina límite. La acción posterior de isomaltasa (flecha azul) y maltasa (flecha gris) dará moléculas de glucosa. (b) Enzimas y productos implicados en la digestión de los hidratos de carbono.

El metabolismo de la glucosa ocupa una posición central dentro del metabolismo energético de las células El principal proceso de degradación de la glucosa, producido en el citoplasma de todas las células, es la glucólisis Cuando los niveles de glucosa en sangre son elevados el hígado y el músculo esquelético pueden emplear la glucosa para sintetizar glucógeno que almacenan

GLUCÓLISIS: lisis o escisión de la glucosa. serie de nueve reacciones cada una catalizada por una enzima específica citosólica Producto: 2 moléculas de piruvato, 2 ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa Se realiza en el citoplasma en condiciones anaerobias Los primeros cuatro pasos: fosforilar a la glucosa y convertirla en 2 moléculas de 3 carbonos (gliceraldehído fosfato) Se invierten dos moléculas de ATP para activar la glucosa y prepararla para su ruptura Pasos siguientes: oxidación y obtención de NADH y ATP

Dos etapas: Primera etapa se utilizan 2 ATP Segunda etapa produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azúcares, además de la glucosa, como la manosa, galactosa y las pentosas, así como el glucógeno y el almidón, pueden ingresar en la glucólisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.  

Paso 1 La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa Glucosa + ATP--- glucosa 6 fosfato + ADP La reacción es exergónica Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza.

Paso 2 La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato Glucosa 6-P isomerasa

Paso 3 La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP se genera fructosa 1,6-difosfato Hasta ahora se han invertido dos moléculas de ATP y no se ha recuperado energía. fosfofructoquinasa

La fosfofructoquinasa es una enzima alostérica Es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. ATP es un regulador alostérico que la inhibe. Si ATP en cantidades suficientes inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la célula la provisión de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradación de la glucosa.

Paso 4 La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fósfato.

Paso 5 PGAL se oxida, se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la célula cosecha energía. El producto de esta reacción es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energía.

El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. Paso 6 El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. En total dos moléculas de ATP por molécula de glucosa Esa transferencia de energía desde un compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce como fosforilación a nivel de sustrato 2 molec. Ácido 1,3 difosfoglicérico 2 molec. Ácido 3 fosfoglicérico

Paso 7 El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición 2 Dos Ácido 2-fosfoglicérico

Se elimina una molécula de agua Paso 8 Se elimina una molécula de agua Este reordenamiento interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo fosfato El producto es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP) Ácido 2- fosfoglicérico Enolasa Ácido fosfoenolpirúvico

Paso 9 El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP para formar ATP y ácido pirúvico Dos moléculas de ATP y dos de ácido pirúvico por cada molécula de glucosa Piruvato quinasa

Ecuación general de la Glucólisis Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ +2 H2O

Rutas de incorporación de otros monosacáridos a la ruta de la glucólisis

Regulación de la glucolisis: La enzima hexoquinasa La isoenzima de la hexoquinasa en hígado se llama glucoquinasa tiene menor afinidad por la glucosa y KM más alta La fosfofructoquinasa es la enzima clave en el control de la glucolisis; es una enzima alostérica y está regulada por metabolitos activadores AMP e inhibidores ATP. La piruvato quinasa es inhibida por el ATP, Acetil-CoA Es activada por F1,6-BP

El ácido pirúvico puede tomar varias vías: Dos son anaeróbicas (sin oxígeno) y se denominan FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA FERMENTACIÓN LÁCTICA La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP para el organismo

Destinos metabólicos del piruvato Destinos metabólicos del piruvato. Las fermentaciones permiten el reciclaje del NAD+, necesario para el funcionamiento de la ruta glucolítica.

Fermentación alcohólica en levaduras El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte en condiciones anaeróbicas en etanol Piruvato descarboxilasa TPP- Mg Alcohol deshidrogenasa Reversible Reversible

Fermentación Láctica en condiciones anaeróbicas LDH Reversible

Decarboxilación oxidativa en condiciones aeróbicas Conversión del piruvato en acetil-CoA. La reacción está catalizada por el complejo piruvato deshidrogenasa.

VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO Es otra vía catabólica que parte de la glucosa. La glucosa se oxida y se obtiene energía pero NO en forma de ATP. Esta vía comprende 2 fases donde se obtienen: Fase oxidativa: Poder reductor en el citoplasma, NADPH + H, necesario para infinidad de reacciones anabólicas y potente antioxidante en los eritrocitos. Fase no oxidativa: Diversos monosacáridos, entre 3 y 7 átomos de carbono. ribulosa-5-fosfato: necesaria para la síntesis de nucleótidos, base de los ácidos nucleicos, de los nucleótidos trifosforilados y de cofactores enzimáticos. Eritrosa-4-fosfato: esencial para la síntesis de aminoácidos aromáticos

Reacciones de la ruta de las pentosas fosfato. Fase oxidativa que produce poder reductor en forma de NADPH + H+. Fase no oxidativa, donde se obtiene la ribosa 5-fosfato y gran variedad de monosacáridos.