Propuestas alternativas en ecología evolutiva: Optimización, EEE y SDF Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011

Parus major Wytham Woods

Parus major Anida en cajas Una puesta al año (primavera) Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreo Una pareja puede poner hasta 13 huevos ¿Cuál es el tamaño de puesta que maximiza la adecuación? EL VALOR ÓPTIMO

Puestas grandes requieren más alimento TAMAÑO DE LA PUESTA 0 Peso promedio progenie (g) PESO (g) Recapturas juveniles

Experimento TAMAÑO DE LA PUESTA Recapturas por puesta

El experimento predijo un tamaño óptimo de puesta entre 9-12 huevos Mortalidad (costo) Progenie (beneficio) Tamaño de la puesta Beneficios o costos O1 O2 La selección natural maximiza la relación costo/beneficio Optimización simple

¿Cómo evolucionan los organismos? Selección natural: mecanismo de evolución biológica La selección natural optimiza todo el tiempo De qué manera?

Óptimos simples y óptimos competitivos La selección no depende de las frecuencias, se maximiza la w individual y promedio de la población La selección depende de las frecuencias, se maximiza la w individual en relación a otras estrategias competitivas, pero no la w promedio de la población

"It is shown that the action of Natural Selection will tend to equalize the parental expenditure devoted to the production of the two sexes; at the same time an understanding of the situations created by territory will probably reveal more than one way in which sexual preference gives an effective advantage in reproduction Fisher,R.A The genetical theory of natural selection.

Proporción sexual hembras machos W Fisher 1930 Si hay más hembras, los machos tienen, en promedio, más descendientes que las hembras Selección dependiente de la frecuencia (SDF)

Frecuencia Adecuación Selección dependiente de la frecuencia (SDF) Frecuencia Adecuación - + Polimorfismos que pueden ser estables Selección apostática

Perissodus microlepis

Teoría de juegos Número de jugadores Estrategias disponibles Funciones de pago

El dilema del prisionero El cuento: Arrestan dos sospechosos. Van a la cárcel por separado. A los 2 les ofrecen el mismo trato. Las reglas del trato son: (1) Si A confiesa y B no = B será condenado con pena máxima y A liberado (2) Si A calla y B confiesa = A será condenado con pena máxima y B liberado (3) Si A y B callan = A y B son condenados con la pena menor (4) Si A y B confiesan = A y B son condenados una pena intermedia

Callar (cooperar) Confesar (no cooperar) Callar (cooperar) 3,30,5 Confesar (no cooperar)5,01,1 El dilema del prisionero Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos

Estrategias evolutivamente estables (EEE) Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada por la mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna estrategia alternativa mutante Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.

HalcónPaloma HalcónE(H,H)E(H,P) PalomaE(P,H)E(P,P) Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma

HalcónPaloma Halcón(V-C)/2 = -25V = 50 Paloma0(V-D)/2 = 20 ó {(V-D)/2 – D/2 = 15} Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma V valor de un recurso C costo por heridas D costo por despliegue V= 50 C= 100 D= 10

El juego del halcón y la paloma Dado que: Proporción de H: ph Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h) Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h) ¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo? O sea >>> Beneficio H = Beneficio P

El juego del halcón y la paloma - resultados

Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana Naranjas (NJ): muy agresivo, defiende territorios grandes. ¿Qué pasa si NJ es común? Pérdida de pareja >>> AM incrementará. Amarillos (AM): sneakers, sin territorio. ¿Qué pasa si AM es común? Aumenta el beneficio de defender pequeños territorios >>> AZ incrementará. Azules (AZ): menos agresivos, defienden territorios chicos. ¿Qué pasa si AZ es común? Aumenta el beneficio de defender territorios grandes >>> NJ incrementará. naranja azul amarillo Barry Sinervo

Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana

Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana Sinervo & Lively 1996

El enfoque de optimización simple es útil en casos en que la selección está operando independientemente de las frecuencias de los polimorfismos génicos, genotípicos o fenotípicos en la población. El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la selección opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en la población. Recordando que los elementos de un juego son número de jugadores (tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles (polimorfismos) y funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la complejidad de las formas en que puede operar la selección es un gran -y generalmente muy poco explorado - interrogante en ecología evolutiva.

Créditos César Domínguez Constantino Macías wikipedia darwin-online.org fao.org china-profile.com Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia Carranza Almansa: La evolución del sexo Shuker et al Behavioral Ecology, doi: /beheco/arj034 westgroup.icapb.ed.ac.uk Alcock et al American Naturalist 111(979). grist.org Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos Barry Sinervo