Orígenes del hombre moderno ¿40.000a? Nueva visita al gran debate

HOMBRE ANATOMICAMENTE MODERNO: Homo sapiens (¿Cuando y Donde?) Javanese H. erectus (Mojokerto) Chinese H. erectus (Longuppo) H. georgicus? (Dmanisi) H. antecessor? (Atapuerca) ? Cro-Magnon (France) 35,000 yo Zhoukoudian (China) 60,000-40,000 yo Skhul – Qafzeh (Israel) 90,000 yo Omo (Ethiopia) 195,000 yo Mungo (Australia) 40,000 yo

Reemplazo Flujo genico Repasemos…… Pasado (2,000,000 a) Tiempo Presente Extinct Europa Africa Asia “Arcaicos” “Humanos modernos” Pasado (2,000,000 a) Tiempo Presente Europa Africa Asia “Arcaicos” “Humanos modernos” Reemplazo Flujo genico FUERA DE AFRICA MULTIREGIONAL

Repasemos los resultados de Rebecca Cann y colegas …….. Omo (Ethiopia) 195,000 yo Skhul – Qafzeh (Israel) 90,000 yo Mungo (Australia) 40,000 yo Zhoukoudian (China) 60,000-40,000 yo Cro-Magnon (France) 35,000 yo Repasemos los resultados de Rebecca Cann y colegas …….. África posee la población humana (moderna) mas antigua 200,000 a (Estimación) Mayor variación genética ¿Cuando? Africanos Del Sub-Sahara

Repasemos los resultados de Rebecca Cann y colegas …….. África posee la población humana (moderna) mas antigua 200,000 a (Estimación) Mayor variación genética ¿Cuando? Africanos Del Sub-Sahara

Mas mutaciones se acumularan y se incrementara el nivel de diversidad Es claro que la mutación incrementa la diversidad genética en poblaciones A mayor tiempo transcurrido Mas mutaciones se acumularan y se incrementara el nivel de diversidad genética Si planteamos los siguientes supuestos Ausencia de selección natural (caracteres neutros) 2) Ausencia de flujo génico La diversidad presente se debera a un balance entre: Mutación y Deriva Génica Edad Poblacional Tamaño Poblacional

¿Las poblaciones modernas del Sub Sahara Africano presentan mayor diversidad? ADNmt RFLP analysis Control region sequence Hypervariable region II D-loop region

“Heterocigosidad” de region microsatelite en cuatro estudios independientes

Variación regional fenotípica de color de piel Variación craneométrica regional

del Sub Sahara Africano Interpretaciones Evolutivas Sobre una Mayor Diversidad Genética en África Diferentes caracteres muestras mayor nivel de diversidad genética en poblaciones del Sub Sahara Africano ¿PORQUE? EDAD POBLACIONAL TAMAÑO POBLACIONAL Mayor diversidad porque es mas antigua Mayor diversidad porque era mas grande

Asia ------------------ 3.6 billones CENSO POBLACIONAL (1999) Asia ------------------ 3.6 billones África --------------- 771 millones (630 m en Africa,Sub-Sahara) Europa --------------- 728 millones Entonces, de acuerdo a estos números….. ¿tenemos que esperar que ASIA presente la mayor diversidad genética? Cuidado !!…..estos numeros se refieren al censo actual …. El cual puede ser muy diferente del censo “pre-historico” Debemos recordar que el tamaño y distribución poblacional fue dramáticamente afectado por el origen y expansión de la agricultura en los últimos 12,000 años!!

¿FUERA DE AFRICA o MULTIREGIONAL? Si nos ponemos de acuerdo que África tuvo la mayor población en el pasado reflejando una mayor diversidad biológica….. ¿FUERA DE AFRICA o MULTIREGIONAL?

diferencias regionales REPASEMOS ….. COMPLIQUEMOS …… Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens Homo sapiens ¿Edad? Mas mutaciones, Mas tiempo -Mayor diversidad genética -Mayor distancia TAMAÑO POBLACIONAL !!?? Baja distancia genetica FA Homo sapiens Homo sapiens ¿Tamaño? Mayor diversidad genetica porque era mas grande Tiempo insuficiente para desarrollar diferencias regionales Reflejo de un gran numero de migrantes entre regiones FA MR FA FA? MR PRESENTE

Re-Inventando el MODELO MULTIREGIONAL…… “No hubo un origen poblacional único para el hombre moderno, hubo sin embargo un origen múltiple para las características anatómicas modernas. Bajo esta perspectiva, algunas características modernas aparecieron en África y otras en diferentes regiones. El flujo génico entre poblaciones ayudo a distribuir todas las características en el viejo mundo, resultando así un proceso hacia la formación del hombre moderno. Entonces los humanos modernos no surgieron en un único evento, lo hicieron a través de la coalescencia de características modernas que fueron apareciendo a lo largo de todo la rango geográfico de la especie” Milford Wolpoff

Re-Inventando el MODELO MULTIREGIONAL…… “No hubo un origen poblacional único para el hombre moderno, hubo sin embargo un origen múltiple para las características anatómicas modernas. Bajo esta perspectiva, algunas características modernas aparecieron en África y otras en diferentes regiones. El flujo génico entre poblaciones ayudo a distribuir todas las características en el viejo mundo, resultando así un proceso hacia la formación del hombre moderno. Entonces los humanos modernos no surgieron en un único evento, lo hicieron a través de la COALESCENCIA de características modernas que fueron apareciendo a lo largo de todo la rango geográfico de la especie” Milford Wolpoff

Tiempo Asia Africa Europa FUERA DE AFRICA Flujo Genico Tiempo Asia Africa Europa COALESCENCIA MULTIREGIONAL

¿POBLACIONES DIFERENTES o ESPECIES DIFERENTES? Pero mas allá de tamaños poblacionales, de diversidad genética, de coalescencia de caracteres….. ¿POBLACIONES DIFERENTES o ESPECIES DIFERENTES?

¿Como poder resolver el debate, si nos cuesta definir a Homo sapiens? ¿Se puede definir a Homo sapiens como una sumatoria de caracteres anatómicos derivados? ¿O para definir a un hombre moderno debemos buscar caracteres emergentes mas allá de su anatomía?

¿Se acuerdan (de la clase de Vivian) del Paleolitico Superior? 1- Chatelperronian (40,000 ya) 2- Aurignacian (40,000 ya) 3- Gravettian (27,000 ya) 4- Solutrean (21,000 ya) 5- Magdalenian (17,000 ya)

Cambios importantes y únicos ocurren luego de los 40.000 años Innovaciones Tecnológicas Cambios en Subsistencia Almacenamiento Mayor eficiencia en manufactura de herramientas Explotación estacional de recursos Incremento de la diversidad de herramientas Diversidad de alimentos que incluyen una mayor dieta marina….. Mayor especialización….. Cambios en la Estructura Social Aparición de grupos mas numerosos Aparición de grupos menos móviles Agrupamiento de grupos sociales mas complejos….

y sociales que algunos antropólogos y arqueólogos definen como de El Paleolítico Superior fue una época de grandes innovaciones tecnológicas y sociales que algunos antropólogos y arqueólogos definen como de EXPLOSION CREATIVA

Y no son pocos los colegas que plantean que el hombre moderno aparece cuando algunas poblaciones empiezan a crear esto:

Y cuando creíamos que éramos los únicos……. The Flores enigma 23

En Octubre de 2004, Nature(1) publica un hallazgo hecho en Indonesia (“Isla de Flores”) por un grupo liderado por M. Morwood Isla de Java Isla de Flores Ling Bua (“Cold cave”) (1) P. Brown et al, 2004. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature, 431: 1055. 24

Edad: LB1(1) – 18,000 a (otros especimenes: 34,000 – 14,000 ya) 25 1200 cc 380 cc2 H. sapiens H. floresiensis (2): Similar a Australopitecinos !! 25

Ya estaban poblando America!! Aun si corresponde a una hembra pequeña (dimorfismo sexual) LB1 contrasta fuertemente con nuestra comprensión de la evolución humana… La mayor parte de la evidencia fósil sugiere que luego de Homo habilis, el proceso evolutivo conllevo a poblaciones con un significativo incremento del tamaño cerebral. LB1 aparece como un homínino del Plioceno en lo que a talla corporal y cerebral se refiere…..pero viviendo en el Pleistoceno tardío cuando hombres modernos Ya estaban poblando America!! 26

Luego del 2004 nuevos especimenes (al menos 9 individuos) fueron encontrados en Ling Bua, descartando la posibilidad que LB1 represente un caso patológico aislado. ¿Que clase de homínino es el “Hobbit de Flores” (como lo bautizo la prensa)? ?? ?? ? 27

Tratando de armar el rompecabezas….. El tamaño corporal y craneal corresponde a un australopitecino. El aparato masticatorio carece de la mayoría de los características adaptativas de los australopitecinos. La anatomía femoral es muy similar a la de H. sapiens Otros rasgos anatómicos corresponden a la anatomía de H. erectus Australopitecino ? Homo erectus ? Homo sapiens? 28

¿Que proceso podría explicar la anatomía excepcional Pero si el material fósil de la Isla de Flores debe ser clasificado como H. sapiens…. ¿Que proceso podría explicar la anatomía excepcional que presenta esta población? ¿PROCESO SELECTIVO?(1) LB1 podría representar un producto final de selección para pequeño tamaño corporal en ambientes con bajo contenido calórico (“island dwarfism”) ¿CRETINISMO?(5) Condición asociada con déficit de la hormona tiroidea que afecta el desarrollo cerebral y corporal ¿MICROCEFALIA?(2) Desorden neurológico que termina con tamaño craneal anormal ¿ SINDROME DE LARON?(4) Condición recesiva autosómica asociada con la hormona de crecimiento (GH) que afecta el desarrollo corporal ¿ACRONDROPLASIA?(3) Anomalía genética autosómica que produce enanismo. 1: Brown P. et al., 2004. Nature, 431: 1055-1061 2,3: Jacob T. et al., 2006. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 103: 13421-13426 4: Hershkovitz I, et al., 2007. Am. J. Phys. Anth., 134(2): 198-208 5: Obendorf, P. et al., 2008. Proc. Royal Soc. B, 275 (1640): 1287-1296 29

Herramientas del sector IV de Ling Bua (LB) LA CULTURA DE FLORES Herramientas del sector IV de Ling Bua (LB) fueron asociadas con H. floresiensis Pero LB tambien contiene herramientas mas mas avanzadas…. Para complicar…..otros depositos en el centro de la isla, Mata Menge, poseen instrumentos liticos asociados con una gran diversidad de fosiles de vertebrados. Pero la edad de estos sedimentos fue inicialmente data en 840,000 – 700,000 yo!! Y en Marzo de 2010... 1 ma!! Y….algunos arqueologos(1) plantean que las herramientas mas primitivas asociadas con H. floresiensis en Ling Bua son significativamente similares a las halladas en Mata Menge (separadas por casi 700,000 years…) (1): Brumm A. et al. 2006. Nature, 441: 624-628 30

TRES HIPOTESIS SOBRE FLORES Flores fue colonizada por una población de H. erectus que evolucionó a H. floresiensis, y esta población produjo todas las herramientas encontradas en la isla. 2. Flores fue colonizada por una población de H. erectus que evolucionó a H. floresiensis, y esta población produjo las herramientas mas antiguas. Y una segunda colonización de Homo sapiens produjo las Herramientas mas recientes halladas en LB. 3. Si se confirma que los fósiles de LB pertenecieron a una especie pigmea de Homo sapiens (no a una nueva especie…), estos podrían haber sido los productores de las herramientas de LB, pero dejaría sin resolver quien produjo las herramientas mas antiguas de Mata Menge. 31

¡Una de las ultimas filogenias propuestas! (07/12/11) H. sapiens H. floresiensis H. neanderthalensis P. aethiopicus H. ergaster H. habilis H. rudolfensis P. boisei A. africanus A. afarensis