S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-1 Los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos elementales de los estímulos: modalidad, ubicación (campo receptivo), intensidad y duración (cronología). A) La mano humana tiene cuatro tipos de mecanorreceptores; su activación combinada produce la sensación de contacto con un objeto. La activación selectiva de las células de Merkel y las terminaciones de Ruffini producen la sensación de presión constante; la activación selectiva de los corpúsculos de Meissner y de Pacini produce sensación de hormigueo y una sensación vibratoria.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-1 (continuación) B) La ubicación de un estímulo es codificada por la distribución espacial de la población de receptores activados. Un receptor se descarga sólo cuando se toca la piel cercana a sus terminaciones sensitivas. Estos campos receptivos de los mecanorreceptores (que se muestran como zonas rojas en las yemas de los dedos) difieren en tamaño y en la respuesta al tacto. Las células de Merkel y los corpúsculos de Meissner proporcionan la ubicación más precisa ya que tienen los campos receptivos más pequeños y son más sensibles a la presión aplicada por una sonda pequeña. C) La intensidad del estímulo es señalada por las velocidades de descarga de los receptores individuales; la duración del estímulo es señalada por el periodo que dura la descarga. Las andanadas de espigas indican potenciales de acción desencadenados por la presión con una pequeña sonda en el centro de cada campo receptivo. Los corpúsculos de Meissner y de Pacini se adaptan con rapidez, los otros lo hacen con lentitud. (De Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-2 Receptores en las terminaciones nerviosas no mielinizadas nociceptivas de la piel. Los estímulos nociceptivos (p. ej., el calor) pueden activar algunos receptores directamente debido a la transducción de la energía del estímulo por los receptores [p. ej., el conducto del potencial de receptor transitorio (TRP) TRPV1] o de manera indirecta por la activación de los conductos de TRP sobre los queratinocitos (p. ej., TRPV3). Los nocirreceptores (p. ej., mecanorreceptores) también pueden ser activados por la liberación de moléculas intermedias (p. ej., ATP). ASIC, conducto iónico sensible a ácido; P2X, purinorreceptor ionotrópico; P2Y, receptor purinérgico acoplado a proteína G.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-3 Demostración de que el potencial generador en un corpúsculo de Pacini se origina en la terminal nerviosa no mielinizada. Se muestran las respuestas eléctricas a las presiones (flecha negra) de 1, 2×, 3× y 4×. El estímulo más potente producido por un potencial de acción en el nervio sensitivo, que se origina en el centro del corpúsculo. (Reproducida de Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-4 Relación entre el estimulo y la frecuencia del impulso en una fibra aferente. Los potenciales de acción en una fibra aferente de un mecanorreceptor de una unidad sensorial individual aumentan en frecuencia a medida que las ramas de la neurona aferente son estimuladas por la presión de magnitud creciente. (De Widmaier EP, Raf H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-5 Los mediadores químicos son liberados en respuesta al daño de los tejidos y pueden sensibilizar o activar directamente a los nocirreceptores. Estos factores contribuyen a la hiperalgesia y a la alodinia. La lesión del tejido libera bradicinina y prostaglandina que sensibilizan o activan a los nocirreceptores, los cuales, a su vez, liberan sustancia P y péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP). La sustancia P actúa sobre las células cebadas y produce desgranulación y liberación de histamina, la cual activa a los nocirreceptores. La sustancia P produce extravasación de plasma y el CGRP dilata los vasos sanguíneos; el edema resultante origina la liberación adicional de bradicinina. La serotonina (5-HT) es liberada por las plaquetas y activa a los nocirreceptores. (De Lembeck F: CIBA Foundation Symposium, London: Pitman Medical; Summit, NJ, 1981.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-6 Ilustración esquemática de la teoría de la convergencia y la proyección sobre el dolor referido y las vías descendentes que intervienen en el control del dolor. La base del dolor referido puede ser la convergencia de las fibras de dolor somático y visceral en las mismas neuronas de segundo orden presentes en el asta dorsal de la médula espinal que se proyectan hacia las regiones cerebrales superiores. La sustancia gris periacueductal (PAG) es una parte de una vía descendente que consta de neuronas serotoninérgicas en el núcleo rafe magno y las neuronas catecolaminérgicas en el bulbo ventromedial rostral para modular la transmisión del dolor mediante la inhibición de la transmisión aferente primaria en el asta dorsal. (Cortesía de Al Basbaum.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-7 Haces ascendentes que transmiten información sensitiva desde los receptores periféricos hasta la corteza cerebral. (Continúa)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-7 (continuación) Haces ascendentes que transmiten información sensitiva desde los receptores periféricos hasta la corteza cerebral. A) La vía del cordón dorsal transmite los impulsos provenientes del tacto, el sentido vibratorio y la propiocepción. Las fibras sensitivas ascienden por el mismo lado en los cordones dorsales de la médula hacia los núcleos gracilis y cuneiforme bulbares; desde aquí las fibras cruzan la línea media y ascienden en el lemnisco interno hacia la corteza posterolateral ventral (VPL) del tálamo contralateral y luego hacia la corteza somatosensitiva primaria. B) El haz espinotalámico ventrolateral transmite los impulsos del dolor y la temperatura. Estas fibras sensitivas terminan en el asta dorsal y las proyecciones desde aquí cruzan la línea media y ascienden en el cuadrante ventrolateral de la médula espinal hacia la corteza VPL y luego a la corteza somatosensitiva primaria. (De Fox SI, Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-8 Una vista lateral del hemisferio izquierdo muestra algunas regiones corticales principales y sus correlaciones funcionales en el cerebro humano. La región somatosensitiva primaria está ubicada en la circunvolución poscentral del lóbulo posterior y la corteza motora primaria se halla en la circunvolución precentral. (De Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-9 Homúnculo sensorial, dibujado superpuesto a un corte coronal a través de la circunvolución poscentral. Las porciones del cuerpo están representadas en orden a lo largo de la circunvolución poscentral, con las piernas en la parte superior y la cabeza en la parte inferior de la circunvolución. El tamaño de la zona receptora cortical para los impulsos provenientes de una porción específica del cuerpo es proporcional al empleo de esa porción. (Reproducida con autorización de Penfield W, Rasmussen G: The Cerebral Cortex of Man. Macmillan, 1950.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-10 Interneuronas de circuito local en el asta dorsal superficial de la medula espinal que integran las vías descendentes y aferentes. A) Interacciones de las fibras aferentes nociceptivas, las interneuronas y las fibras descendentes en el asta dorsal. Las fibras nociceptivas terminan en las neuronas de proyección espinotalámica. Las interneuronas que contienen encefalina (ENK) ejercen acciones inhibidoras presinápticas y postsinápticas. Las neuronas serotoninérgicas y noradrenérgicas en el tronco del encéfalo activan las interneuronas ENK y suprimen la actividad de las neuronas de proyección espinotalámica. B1) La activación de los nocirreceptores libera glutamato y neuropéptidos por las terminaciones sensitivas, despolarizando y activando a las neuronas de proyección.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura FIGURA 8-10 (continuación) Interneuronas de circuito local en el asta dorsal superficial de la medula espinal que integran las vías descendentes y aferentes. B2) Los opiáceos disminuyen la afluencia de Ca 2+ lo que disminuye la duración de los potenciales de acción del nocirreceptor y causa menor liberación del transmisor. Asimismo, los opiáceos hiperpolarizan la membrana de las neuronas del asta dorsal mediante la activación de la conductancia de K + y la disminución de la amplitud del EPSP producido por la estimulación de los nocirreceptores. (De Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)