Translocación por Floema Experimento de Malpighi La demostración de que son los elementos cribosos los que transportan los fotosintatos se logro exponiendo plantas a CO214, congelando la planta y luego incubando secciones cortadas con micrótomo en contacto con una placa de radiografía Si el tiempo de exposición es corto, se observa marcación solo en tubos cribosos y células acompañantes, si el tiempo es mayor, se observa tambien en células parenquimáticas adyacentes al floema. Tiempo Madera Corteza

Translocación por Floema Plástido modificado Elemento del tubo criboso Cél. Acompañante Retìculo endoplasmàtico liso Plasmodesmo ramificado Citoplasma Elemento del tubo Membrana plasmática Vacuola Cloroplasto Pared Elemento del tubo criboso Núcleo Poro cribos mitocondrión Placa cribosa Proteína P (sella rupturas, al igual que la calosa)

LAS RELACIONES ENTRE FUENTES Y SUMIDEROS DEPENDEN DE LA DISTANCIA Y LAS CONEXIONES VASCULARES. El movimiento neto de azúcares es acrópeto en las regiones apicales y basípeto en las basales. Fig. 5-14

COMPOSICIÓN DEL FLUIDO DEL FLOEMA AZÚCARES Sacarosa Manitol, sorbitol CATIONES-ANIONES K Mg P Cl NITRÓGENO Aminoácidos (glutamato, aspartato) OTROS Sistèmicos (herbicidas Virus o partículas virales.

Translocación por Floema Se reconocen tres etapas: Carga es el transporte activo de sacarosa y otros solutos en la fuente (requiere energía). Transporte flujo masivo Descarga es el transporte activo de solutos hacia fuera del tubo criboso en el sumidero(requiere energía) .

Carga por el floema Vía pared celular-apoplasto Azúcar Membrana plasmática Célula de la vaina del haz Célula parenquímática del floema Célula acompañante Via citoplasma-simplasto Elementos de tubo criboso Vía pared celular-apoplasto Carga activa Cél. Mesófilo Plasmodesmo Azúcar

Vía pared celular-apoplasto MECANISMOS DE TRANSPORTE 1-Carga del floema Sacarosa desde células del mesófilo hasta parénquima floemático por plasmodesmos a favor de gradiente de concentración. Incorporación (requiere energía): 1- ruta simplástica (por plasmodesmos). EN PLANTAS CON CÉLULAS LA CARGA ES PROBABLEMENTE SIMPLÁSTICA Por eso no es inhibida por el PCMBS. La sacarosa se mueve por difusión hasta la célula intermediaria donde se la utiliza en la síntesis de rafinosa, estaquiosa, etc, manteniéndose de este modo el gradiente de concentración necesario para su movimiento. Los azúcares sintetizados y tambièn la sacarosa, pasan al elemento criboso pero no difunden ahcia la vaina porque el canal de stos plasmodesmos es demasiado estrecho. Fig. 15-17 2- ruta apoplástica (implica el cotransporte con protones, a favor de un gradiente de potencial químico, la sacarosa entra contra gradiente de concentración). En especies donde no hay conexiones simplásticas en el complejo tubo criboso-célula de compañía y se transporta sacarosa. La aplicación de ácido paracloromercuribencenosulfónico (PCMBS) a las hojas,, un reactivono permeante (no se incorpora al citoplasma)., blolquea el transporte de sacarosa a través de las membranas, inhibe el transporte desde las hojas. Fig 5-15 Membrana plasmática Célula de la vaina del haz Célula parenquímática del floema Célula acompañante Via citoplasma-simplasto Elementos de tubo criboso Vía pared celular-apoplasto Carga activa Cél. Mesófilo Plasmodesmo Azúcar

Vía pared celular-apoplasto MECANISMOS DE TRANSPORTE 1-Carga del floema Sacarosa desde células del mesófilo hasta parénquima floemático por plasmodesmos a favor de gradiente de concentración. Incorporación (requiere energía): 1- ruta simplástica (por plasmodesmos). EN PLANTAS CON CÉLULAS LA CARGA ES PROBABLEMENTE SIMPLÁSTICA Por eso no es inhibida por el PCMBS. La sacarosa se mueve por difusión hasta la célula intermediaria donde se la utiliza en la síntesis de rafinosa, estaquiosa, etc, manteniéndose de este modo el gradiente de concentración necesario para su movimiento. Los azúcares sintetizados y tambièn la sacarosa, pasan al elemento criboso pero no difunden ahcia la vaina porque el canal de stos plasmodesmos es demasiado estrecho. Fig. 15-17 2- ruta apoplástica (implica el cotransporte con protones, a favor de un gradiente de potencial químico, la sacarosa entra contra gradiente de concentración). En especies donde no hay conexiones simplásticas en el complejo tubo criboso-célula de compañía y se transporta sacarosa. La aplicación de ácido paracloromercuribencenosulfónico (PCMBS) a las hojas,, un reactivono permeante (no se incorpora al citoplasma)., blolquea el transporte de sacarosa a través de las membranas, inhibe el transporte desde las hojas. Fig 5-15 Tamiz molecular Membrana plasmática Célula de la vaina del haz Célula parenquímática del floema Célula acompañante Via citoplasma-simplasto Elementos de tubo criboso Vía pared celular-apoplasto Carga activa Cél. Mesófilo Plasmodesmo Azúcar

venas menores de hojas: hay diversos tipos de células de compañía Ordinarias* Intermediarias Transferencia* Célula intermediaria Célula ordinaria En las venas menores de las hojas hay diversos tipos de células de compañía ORDINARIAS Paredes lisas, varias vacuolas de pequeño tamaño y cloroplastos con membranas tilacoidales TRANSFERENCIA Numerosa invaginaciones en la pared celular, especialmente en la zona de contacto opuesta a la del tubo criboso. Las dos anteriores no tienen conexiones citoplasmáticas con células vecinas: el complejo tubo criboso-célula acompañante está aislado. INTERMEDIARIAS Numerosas conexiones citoplasmáticas con células vecinas especialmente con las de la vaina del haz. Paredes lisas RE muy desarrollado Ausencia de cloroplastos y gránulos de almidón. En familias de plantas poco evolucionadas. Rafinosa se carga simplásticamente. Organelas que permanecen en los tubos cribosos: mitocondrias, plástidos y ret endoplasmático liso, siempre de posición parietal. Las células acompañantes tienen todas las organelas, realizan una activa síntesis de proteína, se cree proporcionan ATP al tubo criboso. En las venas menores de las hojas el diámetro es mayor al de los tubos cribosos, y se cree que participan activamente de la carga del tubo criboso, y en los tallos es al revés. Ambas células mueren simultáneamente. Células albuminosas son iguales a las acompañantes pero no se originan de la misma célula madre. Elemento de tubo criboso Invaginaciones de la pared Plasmodesmo Célula de transferencia *no tienen conexiones citoplasmáticas con células vecinas: el complejo tubo criboso-célula acompañante está aislado.

La descarga en los órganos vegetativos en crecimiento es simplástica 1

En algunos órganos de reserva al descarga es apoplástica 2 3 Remolacha azucarera Caña de azúcar

En las semillas en desarrollo la descarga es simplástica, y va seguida de una etapa apoplástica 4

El movimiento en los tubos cribosos es un flujo masivo provocado por un gradiente de Ψa , muy influido por Ψp. El movimiento de los solutos en el tubo criboso es un proceso pasivo. EL MOVIMIENTO EN LOS TUBOS CRIBOSOS ES UN FLUJO MÁSICO PROVOCADO POR UN GRADIENTE DE PRESIÓN. Provocado por un gradiente de presión hidrostática entre fuente y sumidero. Esta diferencia es mantenida por la constante incorporación de solutos a las células fuentes y su descarga en los sumideros. Fig 5-19 El movimiento de los solutos en el tubo criboso es un proceso pasivo. La longevidad de los tubos cribosos va de unos pocos días a varios años. L MOVIMIENTO DE LOS SOLUTOS EN EL TUBO CRIBOSO ES UN PROCESO PASIVO. El agua transportada recircula en el xilema. En las fuentes, el potencial hídrico en los tubos cribosos es muy bajo debido a la elevada concentración osmótica, lo que le permite tomar agua del xilema. La salida de solutos en los sumideros aumenta el potencial agua en los tubos cribosos, lo que permite ceder agua al xilema. Est emodelo que fue propuesto por MUNCH 1930, no admite flujo bidireccional en un mismo tubo criboso. LA LONGEVIDAD DE LOS TUBOS CRIBOSOS VA DE UNOS POCOS DÍAS A VARIOS AÑOS. Los tubos cribosos suelen obstruirse mediante la secreción de callosa. Al volverse no funcionales, el citoplasma se contrae y muere. La producción de floema secundario por parte del cambium es lo que garantiza el reemplazo de los tubos cribosos. Hay plantas en las cuales los tubos cribosos duran años como en Vitis (hay disolución del tapón de calosa en la época de crecimiento) o Tilia y palmeras. El taponamiento con calosa y proteína floemática constituye un mecanismo para evitar la pérdida de fotosintatos cuando hay lesiones. Ψs= -0.7 Ψp= + 0.4 Ψa= - 0.3 Ψs= -0.5 Ψp= + 0.2 Ψa= - 0.3 Ψs= -0.7 Ψp= + 0.4 Ψa= - 0.3 Ψs= -0.5 Ψp= + 0.2 Ψa= - 0.3 modelo de flujo de presión. MUNCH 1930

Translocación por Floema La translocación se interrumpe con la muerte del floema Es inhibida por compuestos que inhiben la respiración y la producción de ATP.