Tema 21 Fotomorfogénesis

Objetivo Comprender cómo la composición espectral de la luz y su intensidad influyen en el desarrollo de las plantas, dando con ello pie al estudio de la fotomorfogénesis.

Contenido Introducción Fotorreceptores en plantas Respuestas fotomorfogénicas Significado ecológico

Introducción

La luz es una fuente de información para la planta Dirección Fototropismo: Movimientos de curvatura de los órganos inducidos por la dirección de la luz. Relación horas de luz/horas de oscuridad Fotoperiodismo: Respuesta a las variaciones de la longitud del día (floración). Composición espectral y cantidad de luz Fotomorfogénesis: Determinados efectos en el crecimiento y desarrollo de las plantas (germinación, desetiolación, detección de plantas vecinas, ritmos circadianos…)

Fotorreceptores en plantas

Moléculas con capacidad de absorber luz por la posesión de uno o varios cromóforos. Según la longitud de onda que los active se distinguen: Fitocromos (luz roja 600-700 nm) Criptocromos (luz azul 400-500 nm) Fotorreceptores de ultravioleta B (280-320 nm).

Las plantas perciben un amplio espectro de luz http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

Primeros indicios del papel del fitocromo en el desarrollo vegetal y primeras preguntas… ¿Dos pigmentos? ¿Un pigmento en dos formas interconvertibles? (Borthwick et al. 1952). http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

Estructura química Cromoproteínas, compuestas de dos partes diferenciadas: una porción que absorbe la luz (el cromóforo) y una gran porción proteica. Se encuentran en cantidades relativamente pequeñas comparadas con las de los pigmentos como la clorofila. Para detectarlo se necesita un espectrofotómetro sensible a cambios extremadamente pequeños en la absorbancia  de luz. Este tipo de espectrofotómetro no se introdujo hasta años después de que se propusiera la existencia del fitocromo y, de hecho, el primer uso del nuevo instrumento fue la detección y el aislamiento de este pigmento.  

Fotorreversibilidad

Espectro de absorción Pr Pfr R: 85% Pfr+ 15% Pr RL: 97% Pr + 3% Pfr http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

La especialización del fitocromo Fitocromo A (inestable) Transición de oscuridad a luz Ciclos noche-día AMBIENTES DE LUZ CONTINUA DEL RL Fitocromos B-E (estables) Procesos regulados por R y RL en plantas crecidas en luz AMBIENTES DE LUZ CONTINUA DEL R o BLANCO

El fitocromo está codificado por una familia multigénica Formas predominantes Phy A Respuestas al FR Phy B Respuestas al R o blanco Respuestas al R y FR

Determinación de las funciones de fotorreceptores vegetales Crear o identificar mutantes que lleven genes defectuosos para proteínas fotorreceptores Comparar las fotorrespuestas de los mutantes con las del fenotipo salvaje A partir del fenotipo mutante, deducir las funciones de los fotorreceptores del fenotipo salvaje

Respuestas fotomorfogénicas

Algunas respuestas mediadas por fitocromo Germinación/desetiolación floración tuberización

Pfr es la forma fisiológicamente activa http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

Resumen de procesos regulados por el fitocromo Alargamiento de pecíolos y entrenudos. Formación de primordios foliares. Síntesis de clorofilas y antocianos. Crecimiento de hojas. Diferenciación de estomas. Distribución de fotoasimilados. Formación de tubérculos. Germinación de las semillas. Floración.

Características de las respuestas inducidas por fitocromo Respuestas variables respecto a: Fase lag =tiempo entre la estimulación y la observación de la respuesta (desde minutos a semanas) Escape de la fotorreversibilidad =período de tiempo a partir del cual no hay fotorreversibilidad (desde 1 min a horas) Dosis de luz (“fluencia”) = µmoles fotones . m-2

Características de las respuestas inducidas por fitocromo Respuestas dependientes de la fluencia Respuestas de muy baja fluencia (VLFRs) Respuestas de baja fluencia (LFRs) Respuestas de alta irradiancia (HIRs) Irradiancia=mol m-2s-1

Significado ecológico

Relación Rojo/Rojo lejano INDICE DE PROXIMIDAD VEGETAL

Percepción de plantas vecinas La tasa R:FR disminuye al aumentar la sombra

Mecanismo de acción

Características de las respuestas inducidas por fitocromo Eventos bioquímicos rápidos -potencial de membrana - flujos iónicos NO HAY CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN GÉNICA Cambios morfológicos más lentos, incluyendo movimientos y crecimiento CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN GÉNICA

Aplicaciones

Sobreexpresión de fitocromo A en tabaco