Eduardo gomez Eduardo gomez 1.

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1 Eduardo gomez Eduardo gomez 1

2 INDICE Membrana Tipos de transporte a través de la membrana
Endocitosis y exocitosis Uniones intercelulares Endomembranas Retículo endoplasmático Aparato de Golgi Orgánulos con membrana Vacuolas Lisosomas Peroxisomas y glioxisomas Mitocondrias Cloroplastos 2 Eduardo gomez Eduardo gomez 2

3 Esencial para el desarrollo de la célula
1. LA MEMBRANA CELULAR Esencial para el desarrollo de la célula Permite mantener un medio interno apropiado. La presencia de membranas internas (compartimentación) en las células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia celular. Sin la existencia de las membranas habría sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual. 3 Eduardo gomez Eduardo gomez 3

4 En las células eucariotas podemos distinguir dos formas de compartimentación gracias a las membranas: 4 Eduardo gomez Eduardo gomez 4

5 Evolución de los sistemas de membranas
A partir de invaginaciones de la membrana celular. A partir de relaciones de simbiosis con otras células. 5 Eduardo gomez Eduardo gomez 5

6 Estructura de la membrana
Eduardo gomez Eduardo gomez 6

7 Historia del estudio de las membranas
En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biológicas. Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas. 7 Eduardo gomez Eduardo gomez 7

8 Modelo de mosaico fluido
Los componentes proteicos de la membrana pueden dividirse en proteínas periféricas y proteínas integrales. Debido a que la membrana celular no es sólida y en su interior, fosfolípidos y proteínas pueden desplazarse lateralmente. Ello origina que las proteínas no presenten una distribución uniforme, sino que la distribución de las mismas presenta un patrón en mosaico que cambia constantemente la que se ha denominado modelo de mosaico fluido. Aunque la mayoría de lípidos y proteínas pueden moverse libremente por en el plano de la membrana el intercambio entre las monocapas es poco frecuente (es poco probable que una porción hidrofílica grande cambie de monocapa si tiene que ser arrastrada a través del interior no polar de la bicapa lipídica). Existen excepciones en los que los componentes de la membrana no pueden difundir libremente, por ejemplo, el secuestro de los receptores de acetilcolina (proteína integral de membrana) en la placa motora terminal de músculo esquelético. En este tipo de distribución el citoesqueleto parece fijar ciertas proteínas de membrana. Pero no sólo las proteínas desempeñan funciones celulares importantes. Determinados fosfolípidos presentes en diminutas proporciones en la membrana plasmática tienen importantes funciones en la transducción de señales. El bifosfato de fosfatidilinositol, cuando se hidroliza por una fosfolipasa C activada por un receptor, libera inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) y diacilglicerol. El IP3 se libera en el citosol, donde actúa sobre receptores del retículo endoplásmico para provocar la liberación de Ca2+, lo que afecta a muchos procesos celulares. El diacilglicerol permanece en la membrana, donde junto con el Ca2+ interviene en la activación de la proteinkinasa C, una proteína muy importante en la transducción de señales. La fluidez de la membrana depende de su composición. En este aspecto el colesterol actúa como un amortiguador de la fluidez. 8 Eduardo gomez 8

9 Animación de la estructura de la membrana:
Bicapa lipídica La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización. Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. 9 Eduardo gomez Eduardo gomez 9

10 Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas hidrosolubles. Las moléculas proteicas, intervienen en la mayoría del resto de las funciones de la membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el citoesqueleto, receptores de señales…). 10 Eduardo gomez Eduardo gomez 10

11 Las propiedades físicas de los fosfolípidos
Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidas a dos de los tres carbonos de la molécula del glicerol. Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y no polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas cadenas es insaturada. Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez. El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica hidrofílica, polar. Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica, se denominan moléculas anfipáticas. 11 Eduardo gomez Eduardo gomez 11

12 En este tema nos vamos a centrar en el estudio de la membrana plasmática.
Si pensamos que tanto el medio intracelular como el extracelular son compartimentos acuosos nos daremos cuenta de la importancia de existencia de una barrera física que impida la salida o la pérdida de enzimas, nucleótidos, otras moléculas hidrosolubles y, en definitiva, que mantenga la diferente composición existente entre ambos compartimentos. Evidentemente esta barrera no puede estar constituida por moléculas hidrosolubles, de hecho la composición de la membrana celular es lipídica. De hecho, la composición de todas las membranas que rodean a los orgánulos están constituidas principalmente pos fosfolípidos y proteínas. Los fosfolípidos se caracterizan por poseer un grupo fosfato. El ejemplo más común de molécula fosfolipídica es el constituido por la unión de dos moléculas de ácido graso a dos de los átomos de carbono del glicerol. El tercer átomo de carbono se une al grupo fosfato, el cual puede unirse a otras moléculas, de este modo si se une a una molécula de colina la molécula generada es la fosfatidilcolina. De este modo dentro de la molécula se describen dos regiones una polar o hidrófila y otra apolar o hidrófoba (moléculas anfipáticas). En el entorno acuoso en el que se encuentran estos fosfolípidos hace que alejen, en todo lo posible, las cadenas de ácidos grasos del contacto con el agua por lo que forman bicapas lipídicas. Prácticamente todas las moléculas de fosfolípidos de las membranas biológicas tienen estructura de bicapa lipídica, de forma que la porción polar queda en contacto con el agua a la apolar resguardada de ese contacto. La zona media hidrófoba de la membrana es la que impide el paso de moléculas e iones hidrosulobles. Pero sin embargo sabemos que existen moléculas polares que atraviesan la membrana. Esta propiedad selectiva y especializada del transporte de membrana se deben al componente proteico de las mismas. 12 Eduardo gomez 12

13 Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas
Hay cuatro tipos de fosfolípidos en la membrana celular: fosfatidilcolina esfingomielina (en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituída por un aminoalcohol llamado D-4-esfingenina) fosfatidilserina fosfatidiletanolamina La zona media hidrófoba de la membrana es la que impide el paso de moléculas e iones hidrosulobles. Pero sin embargo sabemos que existen moléculas polares que atraviesan la membrana. Esta propiedad selectiva y especializada del transporte de membrana se deben al componente proteico de las mismas. Note that only phosphatidylserine carries a net negative charge, the importance of which we discuss later; the other three are electrically neutral at physiological pH, carrying one positive and one negative charge. Together these four phospholipids constitute more than half the mass of lipid in most membranes. Other phospholipids, such as the inositol phospholipids, are present in smaller quantities but are functionally very important. The inositol phospholipids, for example, have a crucial role in cell signaling. Fosfatidil etanoamina Fosfatidil serina Fosfatidil colina esfomgomielina 13 Eduardo gomez 13

14 Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas.
Las moléculas del tipo de los fosfolípidos (anfipáticas) cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble (bicapa). La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua. Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas. Por esta misma razón los compartimientos formados por bicapas lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos. Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas funciones. 14 Eduardo gomez Eduardo gomez 14

15 Fluidez de la bicapa lipídica
Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante. Movimiento de difusión lateral: Una molécula de fosfolípido puede recorrer la superficie de una célula eucariota en pocos segundos. Además los lípidos pueden realizar movimientos de rotación en torno a su eje. También pueden realizar un movimiento denominado de flip-flop, que es el movimiento de la molécula de una monocapa a la otra. 15 Eduardo gomez Eduardo gomez 15

16 16 Eduardo gomez Eduardo gomez 16

17 Factores que favorecen la viscosidad Factores que favorecen la fluidez
Alto grado de saturación Mayor longitud de las colas hidrocarbonadas. Menor temperatura del medio Alto de grado de insaturación Menor longitud de las colas hidrocarbonadas. Mayor temperatura del medio 17 Eduardo gomez Eduardo gomez 17

18 La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante.
Influye en los procesos de transporte. Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico. La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la temperatura. Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre sí y los dobles enlaces producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas. 18 Eduardo gomez Eduardo gomez 18

19 El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)
La fluidez de la membrana depende de su composición. En este aspecto el colesterol actúa como un amortiguador de la fluidez. El colesterol es un constituyente fundamental en las membranas celulares. Está constituido por una cabeza polar, un núcleo esteroideo, el cual se dispone paralelo a las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos de la membrana y una cola hidrocarbonada. Si nos fijamos en el esquema veremos como las moléculas de colesterol se encuentran orientadas en la bicapa de forma que los grupos hidroxilos se encuentran próximos a las cabezas polares de los fosfolípidos. En esta posición el núcleo de anillos esteroideos interacciona e inmoviliza parcialmente las cadenas de hidrocarbono más cercanas a las cabezas polares. Al disminuir la movilidad de estos primeros grupos de CH2 de las cadenas de fosfolípidos el colesterol hace que, en esta región la membrana sea menos deformable y disminuye la permeabilidad de la bicapa a las moléculas de agua. De este modo puede decirse que el colesterol actúa como una amortiguador de la fluidez de la membrana. Las membranas eucariotas presentan grandes cantidades de colesterol (hasta una molécula de colesterol por cada una de fosfolípido, Although cholesterol tends to make lipid bilayers less fluid, at the high concentrations found in most eucaryotic plasma membranes, it also prevents the hydrocarbon chains from coming together and crystallizing. In this way, it inhibits possible phase transitions.) Además de los fosfolípidos, las proteínas y el colesterol existe otro integrante de las membranas celulares, los glicolípidos. El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable) Disminuye la permeabilidad de la MP al agua 19 Eduardo gomez 19

20 Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante. Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la disminución de la temperatura. A menudo las membranas plasmáticas bacterianas están compuestas por un único tipo de fosfolípido y no contienen colesterol (como en las células animales). Contrariamente, la composición de la membrana celular de la mayoría de las células eucariotas es mas variada, conteniendo no sólo grandes cantidades de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos y glicolípidos. 20 Eduardo gomez Eduardo gomez 20

21 Autosellado de las membranas
Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia forman espontáneamente vesículas cerradas. En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un fenómeno celular muy importante y que requiere de membranas en estado fluido para producirse. Al fusionarse, ambas bicapas y sus compartimientos forman una continuidad que permite la transferencia de material de un compartimiento a otro, o el movimiento de una vesícula secretora hacia afuera de la célula, (exocitosis) o la incorporación de moléculas del exterior mediante la formación de vesículas (endocitosis) 21 Eduardo gomez Eduardo gomez 21

22 Asimetría de la membrana
La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la diferente composición lipídica de cada una de sus monocapas como a las diferentes funciones que se realizan a ambos lados. Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetría en la membrana plasmática, por ejemplo una enzima denominada “aminotraslocasa” retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la monocapa interna. La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de muerte celular ya que la exposición de fosfatidilserina en la monocapa externa es un índice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la fagocitosis de estas células por macrófagos. 22 Eduardo gomez Eduardo gomez 22

23 Glucolípidos en la membrana.
Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales, constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa. Forman parte del glucocalix. Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la superficie de la célula. Los azúcares se añaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y cuando la vesícula que los transporta se fusiona con la membrana plasmática, la porción glucosilada, queda hacia el exterior de la célula. Hay varios tipos de glucolípidos: Los glucolípidos más complejos contienen oligosacáridos con uno o más residuos de ácido siálico que les proporciona carga negativa. Estos lípidos son más abundantes en la membrana plasmática de células nerviosas 23 Eduardo gomez Eduardo gomez 23

24 La función de los glucolípidos puede ser variada:
En las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de membrana. Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axón de las células nerviosas, tapizada totalmente por glucolípidos en la cara externa. La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es responsable también de la concentración de iones, especialmente Ca+2 en la superficie externa. Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células. 24 Eduardo gomez Eduardo gomez 24

25 Existen dos tipos de proteínas de membrana:
Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas, gran parte de las cuales son móviles y se extienden dentro o a través de toda la bicapa lipídica. Existen dos tipos de proteínas de membrana: Proteínas integrales (proteínas transmembrana) Proteínas periféricas. 25 Eduardo gomez Eduardo gomez 25

26 Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana
Barriles formados por diferente número de cadenas que configuran un canal o poro Segmento hidrófobo Glucosilación de proteínas y formación de puentes disulfuro entre cisteínas 26 Eduardo gomez Eduardo gomez 26

27 Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la membrana
Proteínas integrales Las proteínas integrales poseen regiones insertadas en las regiones hidrófobas de la bicapa lipídica. Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la membrana Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la membrana. Otras poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o hacia la superficie celular. Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica. 27 Eduardo gomez Eduardo gomez 27

28 Proteínas periféricas
Las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la estructura de la doble capa. Están adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas de proteínas integrales o a radicales polares de los lípidos de membrana. Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia adentro o hacia fuera de la membrana. 28 Eduardo gomez Eduardo gomez 28

29 Funciones de las proteínas de membrana
Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas pequeñas entre dos células vecinas Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energía. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras de señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un compartimiento a otro. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior de ella. 29 Eduardo gomez Eduardo gomez 29

30 Funciones de las membranas biológicas
Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan: Es la barrera física que separa el medio intracelular del extracelular Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la célula. Regula la transmisión de señales e información entre el medio externo y el interno. El reconocimiento del entorno celular. Adhesividad celular 30 Eduardo gomez Eduardo gomez 30

31 2. PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las membranas. Hay sistemas específicos de transporte de moléculas hidrosolubles a través de la membrana (la ingestión, excreción de deshechos metabólicos, la regulación de las concentraciones intracelulares de iones. El transporte lo realizan proteínas transmembrana, especializadas cada una en la transferencia de una molécula o un ion específico o de un grupo de moléculas afines. 31 Eduardo gomez Eduardo gomez 31

32 32 Eduardo gomez Eduardo gomez 32

33 Tipos de transporte: DIFUSIÓN FACILITADA DIFUSIÓN SIMPLE TRANSPORTE
PASIVO TRANSPORTE ACTIVO 33 Eduardo gomez Eduardo gomez 33

34 34 Eduardo gomez Eduardo gomez 34

35 Osmosis 35 Eduardo gomez Eduardo gomez 35

36 Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia.
Difusión simple. Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan (O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..). La velocidad de paso varía en función de: Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia. El tamaño de la molécula El gradiente de concentración 36 Eduardo gomez Eduardo gomez 36

37 Paso de moléculas a favor de gradiente de concentración
Difusión simple. Paso de moléculas a favor de gradiente de concentración Se puede realizar a través de membrana directamente o a través de proteínas de canal. Esas proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pueden abrirse por la presencia de determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permitiendo el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración . 37 Eduardo gomez Eduardo gomez 37

38 Tipos de canales para la difusión
38 Eduardo gomez Eduardo gomez 38

39 El transporte es específico y saturable para cada soluto.
Difusión facilitada Transporte de moléculas siempre a favor de gradiente y con proteínas transportadoras (carriers) El transporte es específico y saturable para cada soluto. Implica un cambio conformacional en la proteína. Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas polares… 39 Eduardo gomez Eduardo gomez 39

40 40 Eduardo gomez Eduardo gomez 40

41 El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico.
Transporte activo Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras, El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico. Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP). El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio. 41 Eduardo gomez Eduardo gomez 41

42 Mantiene ↓[Na+]Interior
Bomba de Ca+2 Bomba de Na+/K+ Exterior Interior Mantiene ↓[Na+]Interior Mantiene ↓[Ca+2]Interior ↑[K+]Interior 42 Eduardo gomez Eduardo gomez 42

43 La bomba de sodio y potasio
Se observa en células animales, vegetales y de bacterias. Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2 iones K+ de su exterior. La bomba de Na+/K+. La proteína tiene centros de unión para el Na+ y el ATP en su superficie interna y para K+ en su superficie externa. Es la base para la transmisión de los impulsos nerviosos. Interviene en otros sistemas de transporte acoplados 43 Eduardo gomez Eduardo gomez 43

44 -COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA.
En esta región, la célula introduce iones de Na+, junto con la glucosa al interior, por difusión facilitada En esta región la célula saca iones de Na+ al exterior (transporte activo) 44 Eduardo gomez Eduardo gomez 44

45 3. ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS
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46 Transporte de moléculas grandes Ingestión de partículas
Endocitosis Transporte de moléculas grandes Ingestión de partículas y microorganismos (fagocitosis) Exocitosis Liberación (secreción) de hormonas y neurotransmisores Los polipéptidos, proteínas y otras muchas moléculas demasiado grandes para transportarse a través de una membrana por los transportadores vistos hasta ahora. Sin embargo muchas células segregan estas moléculas (ejemplo hormonas y neurotransmisores) a través del proceso de exocitosis. Esto implica la fusión de la membrana plasmática con la de la vesícula que contiene estos productos celulares. En el proceso de endocitosis interviene un receptor. Así, moléculas específicas pueden ser captadas debido a la interacción con el receptor-transportador. La acción conjunta de ambos procesos proporciona un transporte masivo celular (ya que permite el transporte de un gran número de moléculas simultáneamente). En el tema siguiente estudiaremos que tipo de ruta siguen las moléculas endocitadas, su fisión con lisosomas y digestión, su reciclaje y eliminación. 46 Eduardo gomez 46

47 Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas.
ENDOCITOSIS Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula. Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas. La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros). El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades: Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente grandes Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas moleculas que disponen de receptor en la membrana La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la membrana hacia el interior 47 Eduardo gomez Eduardo gomez 47

48 Vesículas con clatrina
48 Eduardo gomez Eduardo gomez 48

49 Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos por las amebas para englobar la partícula de alimento, formando una vacuola digestiva) En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo defensivo realizado por células especializadas llamadas fagocitos. De esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas. 49 Eduardo gomez Eduardo gomez 49

50 Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas.
Pinocitosis Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas. Se presenta en organismos unicelulares y en diversas células de los pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas. El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de tamaño, hasta desvanecerse. La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las cavidades del retículo endoplasmático donde son almacenados. Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en ella. (p. ej. células epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa en uno de sus extremos trasladándolas al otro dentro de una vesícula pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así absorbida. 50 Eduardo gomez Eduardo gomez 50

51 Endocitosis mediada por receptor.
Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas denominadas clatrinas. Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un proceso de endocitosis. Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el recubrimiento se separa de ellas. Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas, vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están unidos a los receptores de membrana. Los endosomas forman dos tipos de vesículas: Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y después son procesadas por la célula. 51 Eduardo gomez Eduardo gomez 51

52 52 Eduardo gomez Eduardo gomez 52

53 Es el mecanismo contrario a la endocitosis .
Exocitosis: Es el mecanismo contrario a la endocitosis . Consiste en la liberación al exterior de la célula de productos (ya sean de desecho o productos de secreción como hormonas. Las vesículas de exocitosis se van aproximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara interna. Hay una fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática con lo que se abre al exterior y libera el contenido. Este es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática. 53 Eduardo gomez Eduardo gomez 53

54 TRANSCITOSIS 54 Eduardo gomez Eduardo gomez 54

55 4. UNIONES INTERCELULARES
Clasificación según estructura y función 55 Eduardo gomez Eduardo gomez 55

56 Uniones comunicantes Sinapsis químicas.
Espacio entre dos neuronas, comunicado por la liberación de neurotransmisores desde una neurona a la otra. Uniones en hendidura o gap. Deja pasar moleculas relativamente grandes. Las células se unen mediante conexones (proteínas transmembrana) que ponen en comunicación ambos citoplasmas. 56 Eduardo gomez Eduardo gomez 56

57 Uniones estrechas Son uniones herméticas
Impiden el paso de cualquier molécula Suelen ser tipo zónula Forman una especie de cremallera formada por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO ( de zona occludens) Las células del sistema inmunitario si pueden pasar, previo envío de una señal específica que abre el paso 57 Eduardo gomez Eduardo gomez 57

58 Uniones adherentes o desmosomas
Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque. Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas. Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas) Tipos de desmosomas Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto. Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto. 58 Eduardo gomez Eduardo gomez 58

59 59 Eduardo gomez Eduardo gomez 59

60 Unión estrecha Desmosoma en banda Desmosoma puntual 60 Eduardo gomez

61 DESMOSOMAS 61 Eduardo gomez 61

62 UNIONES COMUNICANTES 1.5 nm Conexina 62 Eduardo gomez 62

63 HEMIDESMOSOMAS Filamentos intermedios Plectina Placa Integrina
Matriz extracelular 63 Eduardo gomez 63

64 EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
5. ENDOMEMBRANAS EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas. La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular. Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático: Retículo endoplasmático rugoso (RER) con ribosomas en su cara externa. Retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas. 64 Eduardo gomez Eduardo gomez 64

65 TIPOS RUGOSO LISO PROFESOR JANO - Estrategias de Trabajo y aprendizaje
24/01/16 TIPOS RUGOSO LISO 65 - Recursos culturales Eduardo gomez 65

66 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
PROFESOR JANO - Estrategias de Trabajo y aprendizaje 24/01/16 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO Presenta ribosomas en la cara externa, la llamada cara citoplasmática. Está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí y puede presentar vesículas. Se encuentra comunicado con el REL y con la membrana externa de la envoltura nuclear. Puede contener inclusiones densas o cristalinas El tamaño depende de la actividad celular (mayor en células muy activas) Sus membranas, algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas, y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por estos ribosomas. 66 - Recursos culturales Eduardo gomez 66

67 Síntesis y almacenamiento de proteínas.
PROFESOR JANO - Estrategias de Trabajo y aprendizaje 24/01/16 Funciones RER Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas pasan al lumen del RER. Pueden quedarse como proteínas transmembrana o pasar al lumen y ser exportadas. Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del RER Glucosilación de proteínas. Proceso que tienen lugar en el lumen de forma previa al transporte a otro destino. Los oligosacaridos pasan al interior gracias al dolicol (lípido transportador) 67 - Recursos culturales Eduardo gomez 67

68 Síntesis de proteínas en la membrana del RER
Se inicia en el citosol. Primero se ensambla el ribosoma, después de unirse el ARNm, comienza la formación de la proteína que presenta en su extremo un péptido de señalización. Este péptido es reconocido por la membrana del RER que permite al ribosoma unirse a receptores de la membrana. La proteína es introducida a través de proteínas transmembranosas en el lumen, donde pierde el péptido de señalización. En el lumen se une un oligosacárido a la proteína (glucosilación). 68 Eduardo gomez Eduardo gomez 68

69 Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas. Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el propio RE, que funciona así como un órgano de control de calidad. Otro aspecto interesante es que las proteínas propias del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empaquetadas en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de Golgi al RE, donde son destruidas. 69 Eduardo gomez Eduardo gomez 69

70 Retículo endoplasmático liso (REL)
Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas. El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de túbulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos. Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los testículos, y en la corteza suprarrenal. 70 Eduardo gomez Eduardo gomez 70

71 Funciones del retículo endoplasmático liso
Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos. Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana y entran gracias a una flipasa. Detoxificación. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hígado Contracción muscular. En las células del músculo esquelético, la liberación de calcio por parte del REL activa la contracción muscular. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al torrente sanguíneo 71 Eduardo gomez Eduardo gomez 71

72 EL APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular. Fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 gracias a una nueva técnica de tinción con sales de plata. El aparato de Golgi está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos aplanados o cisternas), acompañados de vesículas de secreción. El número de dictiosomas puede variar desde unos pocos hasta cientos según la función que desempeñen las células eucarióticas. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos. 72 Eduardo gomez Eduardo gomez 72

73 Estructura del aparato de Golgi
El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado. Presenta una cara cis, próxima al RER, convexa, y una cara trans, próxima a la membrana citoplasmática, cóncava, y con cisternas de gran tamaño. La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduración, de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción). Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse. 73 Eduardo gomez Eduardo gomez 73

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75 Funciones del aparato de Golgi
Organizador de la circulación molecular de la célula. Por él pasan gran número de moléculas procedentes del RER que sufren una maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma. Muchas proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de aminoácidos haciéndose activas. Luego se concentran y pasan a vesículas de secreción. Algunas vesículas secretoras que contienen enzimas hidrolíticas se transforman en lisosomas. 75 Eduardo gomez Eduardo gomez 75

76 Funciones del aparato de Golgi
Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción. Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz extracelular y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa). Los azúcares, oligosacáridos que ya se habían unido a proteínas y lípidos en el retículo endoplasmático, son eliminados y sustituidos por otros nuevos en el aparato de Golgi. Formación del acrosoma de los espermatozoides Formación del fragmoplasto en las células vegetales 76 Eduardo gomez Eduardo gomez 76

77 Estructura de las vacuolas
Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones Estructura de las vacuolas Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática. Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se denominan vesículas. Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal madura. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma. 77 Eduardo gomez Eduardo gomez 77

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80 Funciones de las vacuolas
Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores, hojas Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG. Digestión celular. En vegetales, contienen hidrolasas ácidas relacionadas con procesos de digestión celular 80 Eduardo gomez Eduardo gomez 80

81 LISOSOMAS Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Estas son hidrolasas ácidas (actúan a pH óptimo de 4.6) que se forman en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas. Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y restos celulares. 81 Eduardo gomez Eduardo gomez 81

82 Estructura de los lisosomas
Su tamaño es muy variable. Está rodeado por una membrana que protege la célula de las enzimas digestivas del lisosoma (si éste se rompe, aquéllas destruyen la célula). Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma. 82 Eduardo gomez Eduardo gomez 82

83 Función de los lisosomas
Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica gracias a las hidrolasas ácidas que contienen. Necesitan mantener un pH entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana. La digestión puede ser extracelular o intracelular. Se distinguen: Lisosoma primario, sólo poseen en su interior enzimas digestivas Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios pueden ser: vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático. 83 Eduardo gomez Eduardo gomez 83

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85 Lisosomas especiales El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación. Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino, hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla. Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en sí. Algunas formas de daño tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas. 85 Eduardo gomez Eduardo gomez 85

86 En las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:
vacuolas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas. vacuolas con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotónicos. Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de aspecto muy refringente que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural. 86 Eduardo gomez Eduardo gomez 86

87 Los peroxisomas Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (peróxido de hidrógeno). Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso en el interior celular. Estructura de los peroxisomas Los peroxisomas son vesículas, de diámetro entre 0,1µ - ,5µ. Su membrana procede del RE y contienen 26 tipos de enzimas oxidasas. Las principales son la peroxidasa y la catalasa. Se reproducen por fisión binaria 87 Eduardo gomez Eduardo gomez 87

88 Función de los peroxisomas
En ellos se realizan reacciones de oxidación (como en las mitocondrias), pero la energía producida se disipa en forma de calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando el O2 para oxidar diversos sustratos y desprendiendo H2O2 (tóxica para la célula). Luego, actúa la catalasa descomponiendo el H2O2 Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su genoma quedó incorporado al genoma celular. 88 Eduardo gomez Eduardo gomez 88

89 Función de los peroxisomas
Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, a.a. o NADPH. Otra función es la detoxificación, por oxidación de las sustancias tóxicas (en las células hepáticas, el etanol y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc). En las células vegetales reciben el nombre de glioxisomas. 89 Eduardo gomez Eduardo gomez 89

90 Los glioxisomas Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células de los vegetales Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos. Esto resulta esencial para las semillas en germinación, ya que les permite, .a partir de sus reservas lipídicas, sintetizar glucosa, única molécula que admite el embrión, hasta que el nuevo vegetal pueda extender sus hojas y realizar la fotosíntesis 90 Eduardo gomez Eduardo gomez 90

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93 MITOCONDRIAS Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denominó bioblastos. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas, que se encargan de la obtención de energía en forma de ATP mediante la respiración celular. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma. Se observan mal “in vivo” debido a su pequeño tamaño 93 Eduardo gomez Eduardo gomez 93

94 Estructura de las mitocondrias
Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo. Sus dimensiones oscilan entre1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de anchura. Presentan una doble membrana: una membrana externa lisa una membrana interna con numerosos repliegues internos, denominados crestas mitocondriales. Estas membranas originan dos compartimentos: el espacio intermembranoso la matriz mitocondrial 94 Eduardo gomez Eduardo gomez 94

95 Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial externa: La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lípidos (incluido colesterol) y un 60% de proteínas. Entre estas hay: Proteínas transmembranosas (porinas) que le dan una gran permeabilidad frente a electrolitos, agua y moléculas grandes Una cadena transportadora de electrones, el citocromo B5 Una gran cantidad de enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos. A continuación, se encuentra el espacio intermembrana, de contenido similar al del citosol. Hay que destacar la presencia de quinasas. 95 Eduardo gomez Eduardo gomez 95

96 Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial interna: La membrana interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora. Es bastante impermeable. Su contenido en lípidos está en torno al 20% y el resto, el 80% son proteínas, la mayor parte de ellas hidrófobas y presenta un gran número de proteínas de membrana, entre ellas: Permeasas, Componentes de las cadenas moleculares transportadoras de electrones (citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas o partículas elementales F). Muchas enzimas relacionadas con los procesos metabólicos Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que en la membrana plasmática bacteriana, por lo que tiene gran fluidez. 96 Eduardo gomez Eduardo gomez 96

97 Las ATP-sintetasas o partículas elementales F
Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes: una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región F1, que es donde se catalizan las reacciones de síntesis de ATP. un pedúnculo o región Fo una base hidrófoba, que se ancla en la membrana Están en las crestas mitocondriales, orientadas hacia la matriz y separadas entre sí unos 10nm. También se encuentran en los cloroplastos y bacterias 97 Eduardo gomez Eduardo gomez 97

98 Matriz mitocondrial La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel, rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. Se puede encontrar en este medio: Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los bacterianos ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos. ARN mitocondrial Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial Enzimas necesarios para los procesos metabólicos que se realizan en la matriz. También se encuentran iones de calcio y fosfato 98 Eduardo gomez Eduardo gomez 98

99 Distribución y morfología
Se distribuyen de forma uniforme por el citoplasma. El número es muy variable, depende de la actividad celular Se dividen de forma autónoma, bien por bipartición o gemación a partir de mitocondrias preexistentes. 99 Eduardo gomez Eduardo gomez 99

100 Función de las mitocondrias
Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composición química y distintos enzimas, por lo tanto, las funciones serán diferentes. Respiración mitocondrial. Empieza en la glucólisis fuera de la mitocondria y continúa en la matriz, a través del ciclo de Krebs. La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta se oxidan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vías metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de ATP. Fosforilación oxidativa. En las particulas F se realiza la síntesis de ATP por el proceso de quimioósmosis. Los H+ del espacio intermembrana regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP. La β-oxidación de los ácidos grasos. La duplicación del ADN mitocondrial y la biosíntesis de proteínas en los ribosomas Concentración de iones de naturaleza muy variada en la matriz. 100 Eduardo gomez Eduardo gomez 100

101 PLASTOS Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas. Todos los plástidos derivan de proplástidos, que son pequeños orgánulos presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división). Leucoplastos. Acumulan sustancias: Los amiloplastos son plástidos especiales que reservan almidón en los tejidos no fotosintéticos. Oleoplastos Proteoplastos Los cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan color cloroplastos (clorofila de color verde) rodoplastos (ficoeritrina de color rojo) Los etioplastos son plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz, que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos. 101 Eduardo gomez Eduardo gomez 101

102 CLOROPLASTOS Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP. Descubiertos en 1881 (Engelmann) Morfología variada, depende del organismo, pero generalmente ovoides. Número: de 20 a 40 por célula pero varía mucho Tamaño: 2-6 µm x 5-10 µm 102 Eduardo gomez Eduardo gomez 102

103 Estructura de los cloroplastos
Los cloroplastos son el tipo más común de plastos. Contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios tipos (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos). Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos amarillos y naranjas llamados carotenoides y xantofilas que absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintéticos accesorios) En las plantas superiores, la forma más abundante es la de disco lenticular, aunque también los hay ovoides y esféricos. No están en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes citoplasmáticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o contráctiles relacionados con la iluminación. 103 Eduardo gomez Eduardo gomez 103

104 ULTRAESTRUCTURA Doble membrana (interna y externa con un espacio intermembranoso). Estroma ADN circular de doble cadena. Plastorribosomas. Complejos F1 Enzimas (Rubisco) Tilacoides Grana. Sacos apilados Sacos estromáticos Procesos genéticos del cloroplasto. Replicación Transcripción Traducción 104 Eduardo gomez

105 Membranas de los cloroplastos
Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, una interna y otra externa. La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras. Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual que en las mitocondrias, no está el colesterol. 105 Eduardo gomez Eduardo gomez 105

106 El estroma Es análogo a la matriz mitocondrial, contiene:
Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dióxido de carbono y agua (la más importante es la Rubisco) Ribosomas semejantes a los de bacterias ARN ADN circular y bicatenario Los enzimas para la transcripción, traducción y replicación del ADN Inclusiones de granos de almidón Inclusiones lipídicas. 106 Eduardo gomez Eduardo gomez 106

107 Tilacoides Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides. Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal Los sáculos se agrupan formando pilas (grana). Los grana se comunican por sacos estromáticos La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la formación de ATP (contiene los complejos F1 –ATP sintetasas-). 107 Eduardo gomez Eduardo gomez 107

108 Funciones de los cloroplastos
Realización de la fotosíntesis, en dos fases: Fase luminosa de la fotosíntesis Fase oscura de la fotosíntesis Síntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP. Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son: La biosíntesis de proteínas. La replicación del ADN. La biosíntesis de ácidos grasos. La reducción de nitritos a nitratos. 108 Eduardo gomez Eduardo gomez 108