Seminario Nº 6: Sistema Reproductor

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1 Seminario Nº 6: Sistema Reproductor
Fisiología Animal Comparada Seminario Nº 6: Sistema Reproductor Fisiología reproductiva en mamíferos macho

2 Aparato reproductor masculino (mamíferos)
Fisiología Animal Comparada Aparato reproductor masculino (mamíferos) Epitelio seminífero Tejido intersticial El aparato reproductor masculino está formado por testículos, que son siempre pares y están alojados fuera de la cavidad corporal, lo cual permite mantener una temperatura menor a la temperatura corporal, fundamental para una espermatogénesis normal (los testículos descienden en el escroto en algún momento antes de la madurez sexual o previamente a la temporada reproductiva). Los testículos se continúan con el conducto deferente, el cual comunica con la uretra a través del conducto eyaculador. En dicho conducto desembocan la glándula prostática y la vesícula seminal. La uretra es el punto donde convergen los ductos eyaculatorios de ambos testículos. Los testículos cumplen dos funciones: endócrina, producción de hormonas (testosterona principalmente); y gametogénica, producción de gametas (espermatozoides), que depende de la función endócrina. Esta doble funcionalidad se corresponde con la presencia de dos compartimentos: hormonal, constituido por el tejido intersticial (tejido conectivo laxo) que se encuentra entre los túbulos seminíferos; y germinal, donde se producen las gametas, constituido por los túbulos seminíferos (específicamente un epitelio estratificado especial llamado epitelio seminífero ó germinativo) que confluyen en túbulos más finitos que forman la rete testis y que se comunican a través de vasos eferentes con el epididimo. Los espermatozoides son almacenados en el epidídimo y si no son eyaculados después de un cierto tiempo se digieren. El transporte de los espermatozoides se produce en la parte inicial de la cabeza y en la primera parte del cuerpo del epidídimo por contracciones peristálticas espontáneas de las células musculares lisas. Aquí el transporte es lento (el segmento medio es lugar de maduración de los espermatozoides). La porción caudal del conducto del epidídimo es el sitio de almacenamiento de espermatozoides maduros (solo permanecen allí un par de semanas). Aquí las células musculares lisas no presentan contracciones espontáneas, sino que tienen una gran inervación adrenérgica (se contrae ante la estimulación sexual, junto con el músculo del conducto deferente, con abundante inervación adrenérgica también). De este modo se liberan los espermatozoides. En humanos el testículo está subdividido en alrededor de 250 compartimientos en forma de pirámide intercomunicados que se conocen como lóbulos testiculares. Cada lóbulo incluye 4 túbulos seminíferos de terminación ciega. Los espermatozoides se desarrollan a una temperatura de 35 grados C.

3 Caracteres sexuales secundarios
Fisiología Animal Comparada Caracteres sexuales secundarios Internos: derivados del conducto de Wolff Epidídimo: maduración de los espermatozoides Conducto deferente: moviliza los espermatozoides de la cola del epidídimo al conducto eyaculador Conducto eyaculador: libera espermatozoides y líquido seminal a la uretra Vesícula seminal: secreción rica en fructosa (metabolismo de los espermatozoides) La cola del epidídimo se continúa con el ducto deferente (tubo muscular). De conducto eferente en adelante ya no es testículo y tiene un origen distinto. El testículo es un carácter sexual primario que depende del sexo genético, mientras que el resto de las estructuras con consideradas caracteres sexuales secundarios internos (epidídimo, ducto deferente, vesícula seminal, ducto eyaculatorio) o externos (próstata, escroto y pene). Los caracteres internos se originan a partir del conducto de Wolff y los externos del seno urogenital. En el epidídimo se secretan bajo la influencia de andrógenos compuestos involucrados en la maduración de los espermatozoides, un proceso que incluye: cambios en la motilidad, como consecuencia de proteína sintetizada en el epitelio del epidídimo bajo control de andrógenos (factor de motilidad espermática); cambios en el metabolismo, se frenan procesos de síntesis y aumenta glucólisis y respiración (aumenta consumo de oxígeno); cambios estructurales, se reorganiza la cabeza del espermatozoide, modificándose el acrosoma y perdiendo la gota remanente de citoplasma; incorporación de proteínas de reconocimiento en membrana del espermatozoide, que permiten el reconocimiento del oocito de la misma especie. La vesícula seminal proveen al fluido seminal de sustrato para el metabolismo de los espermatozoides y proteínas que sirven de soporte de los espermatozoides. Provee factores de coagulación que garantizan la transferencia de esperma de forma no dispersa. Las secreciones de la próstata contienen varios productos químicos, de los cuales probablemente el más interesante es el antígeno específico de la próstata (PSA). La función primordial del PSA es licuar el semen coagulado, de modo que los espermatozoides puedan escapar de él y progresar para fertilizar el óvulo en el tracto reproductor de la mujer. La función principal de este elemento es producir el líquido seminal que trasporta a los espermatozoides durante la eyaculación. Cada vesícula seminal es un túbulo lobulado, revestido por epitelio secretor que secreta un material mucoide rico en fructosa, y otras sustancias nutritivas, así como grandes cantidades de prostaglandinas y fibrinógenos. Durante el proceso de emisión y eyaculación, cada vesícula seminal vacía su contenido al conducto eyaculador, poco tiempo después de que el conducto deferente vacíe los espermatozoides. Esto aumenta notablemente el volumen de semen eyaculado. La fructosa y otras sustancias del líquido seminal tienen un considerable valor nutritivo para los espermatozoides eyaculados hasta que uno de ellos fecunde el óvulo. Se cree que las prostaglandinas ayudan de dos maneras a la fecundación: reaccionan con el moco cervical femenino, para hacerlo más receptivo al movimiento de los espermatozoides; desencadenan contracciones peristálticas invertidas del útero y de las trompas de Falopio para mover los espermatozoides hacia los ovarios. También proporciona un fluido que, junto con el de la glándula prostática, activa el movimiento vigoroso de las células de esperma después de la eyaculación. Externos: derivados del seno urogenital Próstata: secreción neutraliza la acidez del fluido vaginal y favorece la movilidad de los espermatozoides Escroto: aloja a los testículos por fuera de la cavidad corporal Pene: órgano copulador

4 Espermatogénesis Epitelio seminífero Tejido intersticial
Fisiología Animal Comparada (2n) (n) Espermatogénesis Epitelio seminífero Tejido intersticial Células mioides peritubulares Las células miodes peritubulares se desarrollan durante la pubertad bajo la influencia de andrógenos en la delgada capa de tejido conectivo que rodea a cada túbulo seminífero. Estas células rodean y dan soporte a los túbulos y se cree que son las responsables de la actividad contráctil de los túbulos que impulsa a los espermatozoides hacia el epidídimo. Las células de Sertoli son células epiteliales no proliferativas (no se dividen) que se extienden desde la membrana basal hasta la luz, nutren a las células germinales (producen medio rico en fructosa), coordinan la espermatogénesis y fagocitan el citoplasma que se elimina durante la espermiogénesis. Abundan elementos citoesqueléticos, lo cual indica que una de sus funciones es dar apoyo estructural. Sus membranas laterales forman uniones de oclusión subdividiendo la luz del túbulo en dos compartimientos concéntricos aislados: compartimento basal, más estrecho, en posición basal respecto de la zona de oclusión, incluye a las espermatogonias y espermatocitos 1º; compartimiento adluminal, incluye a los espermatocitos 2º, espermátides y espermatozoides. Las zonas de oclusión entre las células crean una barrera hematotesticular que aisla al compartimiento adluminal de las influencia del tejido conectivo, protegiendo a los espermatozoides en formación del sistema inmunitario. Para llegar al compartimiento adluminal las sustancias que provienen de los capilares deben atravesar el citoplasma de la célula de Sértoli . La composición química e inmunológica de los compartimentos es totalmente distinta, a tal punto que las células que se encuentran en el compartimento adluminal , o sea los espermatocitos 2 , las espermátidas y los espermatozoides son reconocidas como extrañas por el sistema inmune del individuo. El sistema inmune no se entera de la existencia de éstas células porque están aisladas en su microclima, pero en ciertos casos de esterilidad, la causa es el ataque contra los espermatozoides por parte de anticuerpos propios. Los túbulos seminíferos están constituidos por un epitelio estratificado especial llamado epitelio seminífero ó germinativo rodeado de una lámina propia formada por fibras colágenas y reticulares dispuestas en capas paralelas y concéntricas alternando con células planas de tipo epiteloide llamadas mioides o células peritubulares, las que poseen a su vez fibras contráctiles. Las células mioides se contraen impulsando los espermatozoides y el semen en su avance por la vía espermática hacia el exterior. Luego se observa una membrana basal. En la región más externa del epitelio seminífero se encuentran las espermatogonias, que se dividen por mitosis y en un momento dado algunas de ellas se diferencian en espermatocitos I (incremento del tamaño nuclear), los cuales atraviesan luego la primera división meiótica para formar los espermatocitos II, que forman al atravesar la segunda división meiótica a las espermátidas. Éstas se diferencian en espermatozoides, los cuales se sueltan de las células de Sertoli y se vuelcan a la luz del túbulo seminífero (espermiación). El proceso de diferenciación se denomina espermiogénesis e incluye la condensación del núcleo, formación del acrosoma y del flagelo y eliminación del citoplasma. Durante su transformación acumulan enzimas hidrolíticas, reordenan y reducen el número de organelos, desarrollan flagelos y un aparato esquelético relacionado y eliminan parte de su citoplasma. Acrosoma: rodea de modo parcial la cara anterior del núcleo, entra en contacto con la membrana celular del espermatozoide en la cara anterior, contiene enzimas: neuroaminidaza, hialuronidaza, fosfatasa ácida, arilsulfatasa, proteasa llamada acrosina. Reacción acrosómica: liberación de enzimas acrosómicas. Los espermatocitos primarios migran del compartimiento basal al adluminal apenas se forman, son las células más grandes del epitelio seminífero. Los espermatocitos secundarios son células pequeñas y con vida corta, por eso raramente se observan en un corte histológico. condensación del núcleo formación del acrosoma formación del flagelo eliminación de citoplasma

5 Eje hipotálamo-hipófisis-testículo
Fisiología Animal Comparada Eje hipotálamo-hipófisis-testículo LH-R Colesterol Pregnenolona Progesterona Androstenediona Testosterona Célula de Leydig FSH-R Testosterona Dihidrotestosterona (5-DHT) Estradiol Aromatasa 5-reductasa Las células de Leydig producen principalmente testosterona, a partir de progesterona que pasa a androstenediona y luego a testosterona. Estas células tienen receptores sólo para LH. Este proceso está estimulado por la LH que tiene dos grandes efectos: agudo (en muy corto tiempo), aumenta la síntesis de testo aumentando la disponibilidad de colesterol; crónico o trófico (la presencia de LH permite mantener el estado diferencial de las células de Leydig), aumenta expresión de receptores para LDL y de enzimas esteroidogénicas. Hay dos picos de producción de testosterona, en la pubertad y durante la vida intrauterina. La testosterona tiene las siguientes funciones después de la pubertad: Provoca hipertrofia de las fibras musculares (no aumenta el número)  actúa directamente como testo Disminuye la síntesis de lípidos en el tejido adiposo  actúa como estradiol (expresan aromatasa) Provoca la masculinización de ciertas áreas cerebrales  actúa como estradiol (expresan aromatasa) Mantiene funcionales a los caracteres sexuales secundarios  actúa como 5alfa DHT Estimula la actividad secretora del epidídimo Induce expresión de factor inductor de meiosis en las células de Sertoli, necesario para que los espermatocitos I ingresen a la meiosis Influye sobre el comportamiento sexual (castración lleva a una pérdida de la líbido) La testosterona tiene las siguientes funciones durante la vida intrauterina: Induce diferenciación del seno urogenital en caracteres sexuales secundarios  actúa como DHT Induce diferenciación del conducto de Wolff durante vida intrauterina en caracteres sexuales secundarios  actúa como testo Las células de Sertoli tiene receptores sólo para FSH. Expresan dos enzimas: la 5alfa reductasa con baja actividad, transforma la testo en 5alfa dihidrotestosterona (5alfa DHT), la cual es mucho más potente porque el complejo hormona receptor se une por más tiempo al promotor generando un mayor efecto biológico; aromatasa estimulada por FSH, transforma testo en estradiol (cantidad de estrógenos es pequeño) y se expresa en algunas áreas cerebrales también. Estas células producen una proteína fijadora de andrógenos (ABP) estimulada por FSH, la cual transporta andrógenos localmente desde el testículo hasta el epidídimo (no se mide en circulación). También producen inhibina estimulada por FSH, relacionada con el feedback negativo a nivel hipofisario de FSH. La FSH provoca la proliferación mitótica de las espermatogonias. El estradiol puede bloquear la síntesis de andrógenos por parte de las células de Leydig y puede afectar la sensibilidad de estas células a LH. Además, el estradiol regula la reabsorción del exceso de fluido testicular utilizado para llevar los espermatozoides hasta el epidídimo. Célula de Sertoli

6 Funciones de la testosterona
Fisiología Animal Comparada Funciones de la testosterona Durante el desarrollo embrionario Diferenciación de conducto de Wolff en caracteres sexuales secundarios internos Diferenciación de seno urogenital en caracteres sexuales secundarios externos Masculinización de ciertas áreas cerebrales Testo 5DHT Estradiol Luego de la pubertad Mantenimiento de caracteres sexuales secundarios Estimulación de actividad secretora del epidídimo Expresión de factor inductor de la meiosis Hipertrofia de fibras musculares Influye sobre el comportamiento sexual 5DHT Testo