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SELECCION NATURAL 2 (avanzada ) Curso Evolución L. Eguiarte et al. A) Complicaciones: 1. Varios alelos 2.- Genes ligados al sexo B) Estimación de la Selección:

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1 SELECCION NATURAL 2 (avanzada ) Curso Evolución L. Eguiarte et al. A) Complicaciones: 1. Varios alelos 2.- Genes ligados al sexo B) Estimación de la Selección:

2 en lo demás es igual que H.-W. lxlx

3 A) Complicando las suposiciones del modelo: 1.-Alelos múltiples (más de 2 alelos) equilibrio balanceadora: más difícil!

4 Alelos múltiples (más de 2), modelo general adecuación asociada a i, menos el promedio para que cambie, diferente de 0 si menor que promedio p i decrece

5 adecuación i menos promedio dif. de 0 sumatoria de TODAS las w donde aparece i, por la f. alélica del otro alelo adecuación promedio n alelos

6 Alelos múltiples (más de 2) Casos alelos multiples... el alelo C funciona no tan mal de forma homóciga

7 SELECCION DIRECCIONAL N-ALELOS Selección vs. recesivo Sel. vs. dominante recordemos la SN direccional con 2 alelos se va perdiendo el alelo desfavorable...

8 sAA = sAa = saa= 0 26 años, 2 generaciones por año

9 un caso particular direccional 3 alelos A1 melánica negra dominante A2 insularia gris recesiva a todos A3 típica, blanca recesiva a A1, dominante a A2

10 típica ( clara ) 0.79, insularia 0.2, entra melánica 0.01

11 claras obscuras A 3 claras A 2 insularias A 1 melánicas decrece A2 se pierde rápido típica (clara), se acaba sel.

12 Ventaja del heterócigo en n-alelos ¿en que condiciones hay equilibrio? en el caso de 2 alelos bastaba tener w AA w aa y que p y q iniciales fueran dif. de 0

13 Ventaja del Heterócigo s aa = 2s AA

14 Ventaja del heteróciogo ¿en que condiciones hay equilibrio si dos alelos? si en ambos la dif. contra el promedio es 0, tenemos el equilibrio

15 w 1 = 1xq+(1-s 1 )xp w 1 =1-p+p-s 1 p w 1 =1-s 1 p 2 alelos usando estas w´s

16 2 alelos cont. adecuaciones promedio en el eq. 2 alelos

17 Expansión n-alelos equilibrios pero más complicado

18 el equilibrio para 3-alelos se calcula de 3 juegos de 3 ecuaciones

19 En el equilibrio de tres alelos x y z deben ser mayores que 0

20 las frecuencia en el equilibrio para los tres alelos están dadas por la z´s

21 La condición general para el polimorfismo con 3 alelos: la viabilidad promedio de los heterócigos> viablidad prom. homócigos

22 Ejemplo anemia otros tres casos particulares de eq....

23 Ventaja del Heterócigo:

24 Ventaja del Heterócigo: anemia falciforme

25 Ventaja del Heterócigo:

26 Pero la realidad más complicada: hay tres alelos, el C

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28

29 frecuencias en el equilibrio w un poco más alta (0.897) que con dos alelos (0.878)

30 Dinámica: si no hay C o si en muy baja frec. el equilibrio S y A si no hay C si C en baja freq. inicial, mucho tiempo...

31 El C puede invadir, pero le toma 5 mil gen. llegar al eq. de 0.1 C tarda mucho en invadir si bajas freq. inicial

32 Otra estimación de las w´s: Burkina Faso

33 Estas adecuaciones son interesantes... no hay un equilibrio general C siempre invade...

34 la dinámica depende de la freq. de S: a) S ausente, b) C y S entran al mismo tiempo c) S y A en su equilibrio.

35 a) si no hay S, C aumenta muy rápido a 0.5 en 60 g generaciones 60 a)

36 b) si S y C se introducen al mismo tiempo ambas aumentan, primero S más rápido que C, ya que su hetero SA tiene más w b)

37 c) si A y S en su equilibrio, C aumenta muy despacio pC al 0.5 en unas 170 generaciones c)

38 si es común S, C es raro c común s común

39 Topografía de Templeton (2006) dos posibles resultados Templeton (2006)

40 pico adapta- tivo 2 solo C pico adaptativo 1 AS, se pierde C Dos Picos Adaptativos

41 si comienzas aquí, acabas en AS, C muy raro Ampliación de la silla de montar si C es más común, se llega al pico solo C

42 Condiciones incremento tercer alelo Una z mayor que cero garantiza que entre. Las tres mayor que 0 eq. estable

43 A. Complicando las suposiciones del modelo: 2.- Genes ligados al sexo y organismos haplo- diploides :

44 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides : recordatorio HW machos, heredan todo de su mama hembras, el promedio de mamás y papás eq. 2/3 madresAA 1/3 padres A

45 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides si letal, la freq. de hem. A1A2 1/2 cada gen.

46 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides

47 Cambio q después de la selección: cada sexo

48 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides vamos a considerar cuatro juegos de adecuaciones…

49 vs. el recesivo

50 qf(1-1)=qf x

51 el cambio en las f. alélicas por sexo diferencias en frecuencias entre sexos

52 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides; ligado al X, white machos vs hembras aa y machos a (más intensa machos)

53 Genes ligados al sexo y Haplo-diploides: Condiciones de Equilibrio para ligados al sexo: condiciones generales de polimorfismo más reducidas, ya que los machos no pueden tener ventaja heterócigo...

54 un alelo favorecido en machos y ambos homócigos desfavorables en hembras

55 si hay equilibrio pero los condiciones polimorfismo estable muy restrictivas (sólo 58% de lo de un locus 2 alelos diploide)

56 0 no conocemos s m (irrelevante) Ejemplo hormiga colonias poligínicas

57 G-6PD (ligado al X) y malaria RR relative risk (luego) wBB=0.956 wBA-=1 wA-A-<0.972? wB=0.954 wA-=1

58 ¿Equilibrio estable?

59 Frecuencia en el Equilibrio aproximando si s chicas p p

60 Un caso de eq. balanceado 2 sexos selección opuesta en machos y en hembras equilibrios en dif. p en machos y hembras

61 Hay un polimorfismo balanceado si fre.alélicas dif. entre sexos, primero oscilaciones y luego se acercan a dif. equilibrios

62

63 B.-Estimando la Selección: Relative fitness: Adecuación Relativa: La habilidad de un genotipo, relativa a los otros genotipos, de pasar alelos a la siguiente generación... parece simple, pero tiene varios problemas...

64 Fitness: Adecuación, w Parámetro que mide la intensidad de la selección Ad. absoluta May. minuscu. Genotipo N. inicial N.finallx (=W) w relativa AA Aa aa La w es la adecuación relativa, que se obtiene dividiendo la w entre una de las W´s (a veces la de heterócigo, a veces la más alta...).

65 Caso I: Selección vs. recesivo w11= w12 > w22 Selección direccional contra el recesivo w A1A11 A1A21 A2A21-s donde s es el coeficiente de selección (s= 1-w) s=0: no te ve la SN (tienes el mejor genotipo) s=1: mata a todos! (letal)

66 La estimación de la selección es central para la ecología evolutiva, pero... hay muchos problemas para le estimación, relacionados tanto al tamaño de muestra, como estadísticos Método de Christiansen y Frydenberg 1973 (eelpout fish, Zoarces viviparus): analizar los diferentes eventos a lo largo del ciclo de vida con chi-cuadradas

67 Christiansen y Frydenberg 1973 (Zoarces viviparus):

68 Números observados Números esperados

69

70 Christiansen y Frydenberg (Zoarces) hipótesis explícitas: i) mitad de hijos de madres heterócigas, deben de ser heterócigos

71 La segunda hipótesis es que los gametos se unen al azar ii)apareamiento al azar, iii) sexual male selection iv) female sexual selection, v) zygotic selection

72 NS

73 un año bien un homócigo, otro año el otro homócigo

74 B. Estimando la Selección: 2. Selección en Viabilidad: cociente de frecuencias genotípicas ¿cómo cambian las frecuencias genotípicas de antes a después de la selección?

75 viabilidad promedio fre. genotípica despúes de la selección

76 cociente para eliminar v promedio

77 Estimando la Selección: Selección en Viabilidad: despejamos las v la w como la viabilidad se estima de la f. genotípicas antes y después de la selección

78 Genotipo N. inicial N.finallx (=W) w relativa AA Aa aa La w es la adecuación relativa, que se obtiene dividiendo la w entre una de las W´s (a veces la de heterócigo, a veces la más alta...). En realidad sólo formalizamos lo que vimos al principio

79 homócigo después homócigo antes =(P´ 11 /P 11 )/ P´ 12 /P 12 l x homócigo estandarizado entre la l x heterócigo, que son 1

80 Ejemplo v x Cebada Mike Clegg (Horedum vulgare)

81 P´ P (estandarizado a A 1 A 1 ) errores std grandes!

82 se van co-adaptando los genes, se eliminan los heterócigos y selección tal en otros genes

83 Selección en Viabilidad: Ejemplo Kuru: vacas locas en humanos (prion).

84 Ejemplo Kuru:

85 Selección en Viabilidad: Kuru: vacas locas en humanos (prion)

86 Selección en Viabilidad: Kuru: vacas locas en humanos (prion)

87 Selección en Viabilidad: Kuru: vacas locas en humanos (prion). estimación final, corregir ya que sólo en mujeres S MM = 0.358, S vv =0.373, los más altos en humanos eqq v =0.483

88 B. Estimando la Selección: 3. Estimación a partir de desviaciones a HW en las frecuencias genotípicas

89 menos H de los esperados más H de los esperados

90 Estimación a partir de desviaciones a H-W: ineficiente F = 1 – P´ 12 /2p´q´ para detectar selección fuerte, s=0.2 n de más de ochocientos... débil más

91 Estimando la Selección: 4. Desviación de las expectativas Mendelianas haciendo cruzas controladas, la forma más elegante A 1 A 1 x A 1 A 2, se espera iguales números de N 11 y de N 12

92 Desviación de las expectativas Mendeliana: Biston betularia no es una cruza, pero las proporciones y la lógica análogas

93 V 11 = 39/ 58+1=0.661 viabilidad claras fondo obscuro V 22 = 24/32+1= viabilidad obs. fondo claro S 11 = S 22 = 0.273

94 4.- Desviación de las expectativas Mendeliana : MHC Salmón: ventaja de los heterócigos 2 métodos ( 2.Selección en Viabilidad y 4 Exp. mendel) cruzas y vs. patógenos

95 /604= /473= /604= /473= 0.482

96 Virus IHNV: ventaja heterócigos

97 s vs. los homócigos = ventaja en el MHC a favor de los heterócigos

98 HLA (= MHC en humanos) selección balanceadora HLA pocos alelos en Nativos de Sudamérica se puede analizar la segregación en la progenie

99 Claro ejemplo de ventaja del heterócigo: exceso de heterócigos en la progenie Selección balanceadora s ca. 0.5, selección MUY intensa

100 1:1 3:1 s=1-v otras estimaciones de s muy altas! ventaja de heterócigo!

101 Estimando la Selección: 5. Riesgo Relativo RR estudios médicos epidemiológicos

102 RR<1 genotipo aumenta resistencia RR=1 no hace diferencia RR>1 genotipo aumenta susceptibilidad frecuencia del genotipo en el control frecuencia del genotipo en enfermos Riesgo de los que tiene un genotipo, de enfermarse

103 RR<1 gen aumenta resist. RR=1 no hace diferencia RR>1 gen aumente sucep

104 Riesgo Relativo, w resistentes, RR<1 m = tasa de mortandad de los enfermos, indep. del genotipo

105 Seguimos con w resistentes, RR<1 para obtener la w hay que re-escalar, w= 1/(1-s) si RR=0, un genotipo totalmente resistente m =0.5, la tasa de mortalidad de los infectados s=m(1-RR) = 0.5 (1-0) = 0.5 w resistente = 1/(1-s)= 1/0.5=2

106 ahora el caso del susceptible, RR>1 para los genotipos susceptibles si 1/RR=0, son completamente suceptibles mortalidad m= 0.5 s= 0.5(1-0) s=0.5 w= 1-s=0.5

107 Riesgo relativo: ejemplo anemia falciforme, Burkina Faso de Modiano

108 RR<1 gen aumenta resist. RR=1 no hace diferencia RR>1 gen aumenta suceptibilidad

109 s= m(1-(1/RR)) susceptible, RR>1 w=1-s resisten. RR<1 w=1/1-s

110 s= m(1-(1/RR)) susceptible, RR>1 w=1-s resistentes RR<1 w=1/1-s (0.051) (s) ( ) (0.073) (0.092) m=0.1 es sólo un poco de talacha

111 CONCLUSIONES La estimación de la selección y sus parámetros w y s es complicada a)Se puede confundir con otros procesos b)Se necesitan diseños cuidadosos c)Las n necesitan ser muy grandes, especialmente si s es pequeña. d) Existen varios métodos disponibles, vimos cinco: 1chi-cuadradas, 2 f. genotípicas viabilidades, 3 desv. H.W., 4 cruzas (experimentos) controladas, 5 RR

112 La selección puede ser MUY intensa en varios casos la s se ha estimado de más de 0.1, y hasta 0.5 y más: cambio x selección en decenas de generaciones!! También puede ser débil, pero entre más débil es más difícil estimarla de manera directa, pero puede deja una huella molecular, como luego veremos.

113 Varios casos de selección balanceadora, no sólo anemia falciforme!: kuru, HLA sudamérica, MHC salmón vs. virus. Otros direccional, como Biston betularia, o complicados como Zoarces viviparus o en Hordeum vulgare, que parece que cambia en el tiempo, coadaptaciones, underdominace Próxima clase: complicaciones a la SN (sel. sexual, factores ecológicos, apareamientos clasificados, etc.!)

114 Artículos de selección: Martes 18 septiembre 1) Allison AC Anemia, British Med. J. (1954) Ana Teresa 2) Allison AC Anemia 2, Ann. H. Genetics (1954) Nancy Jueves 20: 3) Edward y Chapman 2011, TREE, Selección sexual. Victor Argaez 4) Lenski y Travisano Pnas Alejandra G. 5) Rainey y Trevisano Natures G. Yaxal minutos… todos leer y resumen EXAMEN PRIMERA PARTE: MARTES 25 DE SEPTIEMBRE

115 (pensar en el trabajo semestral) fin!


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