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Evolución SELECCIÓN NATURAL 4 Ecología Genética y Selección Balanceadora Luis Eguiarte, Ana Escalante Gabriela Castellanos Inst. Ecología UNAM.

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1 Evolución SELECCIÓN NATURAL 4 Ecología Genética y Selección Balanceadora Luis Eguiarte, Ana Escalante Gabriela Castellanos Inst. Ecología UNAM

2 v 11 = 2N 11 /(N 12 +1) Tisbe reticulata: copépodo

3 Ecología Genética y Sel. Balanceadora: selección dependiente de la densidad selección balanceadora más intensa entre mayor es la densidad

4 Cepaea nemoralis polimorfismo en coloración

5 heterogeneidad ambiental: camuflage

6 1) Variación en w en distintos ambientes: media aritmética w la media aritmética del heterocigoto mayor que los homócigos

7 ventaja de heterocigo marginal

8 Heterogeneidad ambiental: Dif. nichos en P. fluorescens

9 agitado, homogéneo un solo morfo estático, heterogéneo evolucionan 3 morfos a 3 nichos

10 2) Variación espacial, Modelo de H. Levene (1953)

11 Adecuaciones w i en cada nicho, w heterócigo = 1 cambio de q en el ambiente i

12 c i = proporción de bichos del nicho i

13 h, una medida de cambio en q que no se hace 0 en p o q=0

14 1

15 si q= 0

16 medias armónicas w genotipos homócigos en todos los ambientes menor a 1 para el equilibrio estable, la media armónica de ambos homócigos en todos los ambientes menor que la de los heterócigos

17 La media armónica media armónica de x= x h = N/ (1/x 1 +1/x 2 +1/x 3 +1/x 4...1/x N ) usualmente media aritmética> media geométrica>media armónica la media armónica le da peso a los valores extremos, especialmente a los bajos (cuellos de botella en N e )

18 Conclusión: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Equilibrio estable si las medias armónicas de ambos homócigos menores que la del heterócigo

19 Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) 2 nichos, Nicho 1 gana A 1, Nicho 2, gana A 2 si son igual de frecuentes, c 1 =c 2 =0.5 lado izquierdo ecuaciones= 1-s 2 menor que 1 nicho más común, gana

20 Conclusiones 2: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Si un nicho se vuelve más común, nicho más común, gana s=0.1, c 1 debe estar entre 0.45 y 0.55

21 Si C1 mas de la mitad, si s no muy alta, se selecciona genotipo exitoso en el ambiente mas común C1= proporción del nicho 1 diferencias selectivas entre los dos homóciogos hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat

22 3) Otro modelo: Habitat Selection h : proporción de homócigos que eligen bien 1-h eligen mal 1 bueno para A1A1, C2 bueno para A2A2 Ci proporción del habitat 1 1

23 1 aún si h es moderada, aumenta mucho las condiciones de polimorfismo

24 Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen bien =0.625 C1= proporción del nicho 1 diferencias selectivas entre los dos homóciogos hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat

25 Habitat Selection ejemplos Drosophila h=0.745 y y Pyrenestes tamaño de pico, dos tipos de semilla, polimorfismo por elección de habitat (medir proporción C1, s)

26 4) Modelo de Variación Temporal de Haldane y Jayakar (1963) más restrictivo que para la var. espacial dos alelos, entre generaciones mejor 11 o 22

27 Polimorfismo temporal: depende de las medias geométricas de las w en los dos homócigos entre generaciones

28 Variación Temporal: modelo dos ambientes A 1 A 1 mejor en años secos A 2 A 2 en años húmedos si hay igual número de años, polimorfismo si hay mas años de un tipo, una media geométrica es mayor de 1 y hay selección direccional

29 Variación Temporal: modelo dos ambientes Para que se mantenga el polimorfismo si s=0.1 deben de haber entre a proporción de cada tipo de año más restringido que el espacial (0.45 y 0.55).

30 Variación Temporal Linanthus parryae, otro ejemplo clásico Dobzhansky, Epling, Wright Polimorfismo de color ¿selección o deriva génica?

31 78% poblaciones blancas (recesivo) 10% azules (dominante) 12% polimórficas ¿deriva génica?: unas se están fijando a un alelos, otras al otro? o SN?

32 Variación Temporal Schemske y Bierzychudek (2001) 11 años flores azules cte. 9 a 15.9% Cte. las frecuencias de color de flores, cambian la densidad

33 Cte. las frecuencias, Pero cambian las densidades entre años si hay pocas semillas, la azules dejan más si hay muchas, las blancas dejan más

34 Cte. las frecuencias, pero cambian las densidades entre años si hay pocas semillas, la azules dejan más si hay muchas, las blancas dejan más > > > >

35 Teoría por Turelli Modelo que incorpora Banco de Semillas Genotipo con medias aritmética y geométricas menores que 1 persiste si w>1 en años semilleros

36 la menor adecuación general de las blancas (1.35 y 1.25 azul, 0.85 y 0.8 blanca, medias aritméticas y geométricas respectivamente) se balancea por su mayor contribución al seed bank: azul= 0.92; blancas=1.1

37 4.2) Variación Temporal ¿en cuanto tiempo se llega al equlibrio? muy despacio aunque exista un polimorfismo estable

38 eq.

39 5) Selección dependiente de la frecuencia Negativa: la que ya vimos, el raro mayor adecuación

40 Selección dependiente de la frecuencia

41

42 0.5

43 Rare male mating-advantage ventaja del macho raro de este lado, sale más de lo que entró recta identidad lo que entra = que lo que sale D. pseudoobscura

44 las w cambian mucho en valores extremos de q (q 2 )

45 Positiva: entre más común mayor adecuación, acelera la fijación

46 Selección dependiente de la frecuencia usualmente asociada a patrones conductuales o fisiológicos

47 Selección dependiente de la frecuencia podría depender de los genotipos con los que te encuentres asociado: w adecuación del genotipo A 1 A 1 asociado a A 2 A 2

48

49 Polinización por engaño orquídeas sin recompensas

50 cuando el amarillo es menor al 0.65, la visitan más y deja más hijos

51 Resultados parecidos en Prosopis glandulosa, el mezquite del desierto de Chihuahua: Plantas con néctar más visitas si aisladas. Plantas sin néctar menos costos igual visitas en lugares densos López-Portillo, Jordan Golubov

52 dom.Naranja 4.31> cuida.Azules 1.8> sneak Amarillo 1.91> Naranja 14 No-transitividad piedra papel tijeras Uta stansburiana

53

54 Interacciones huésped-parásito Heterócigos transferrina ventaja

55

56 Interacciones huésped-parásito El heterocigo sólo da ventaja si hay parásito levaduras inhibidas extractos heterócigos: captura hierro mejor análogo a anemia falciforme

57 hierro factor limitante microogranismos

58 Conclusiones Cuando metemos ecología, la selección se vuelve más compleja: Las condiciones ecológicas afectan la w y los resultados.

59 A mayor densidad o a mayor stress, puede ser mayor la ventaja del heterócigo (Tisbe reticulata). En heterogenidad ambiental, puede haber polimorfismo (Cepaea nemoralis) y depende de la media armónica y la s: modelo de Levene. Si los bichos eligen el habitat, puede haber aún más polimorfismo (modelo de Hedrick) (Pyrenestes, Drosophilas).

60 El polimorfismo temporal depende de la media geométrica de años de diferentes tipos: modelo de Haldane y Jayakar y Linathus parryae flores blancas vs. azules. Pero puede ser muy lento llegar a este equilibrio.

61 La selección dependiente de la frecuencia, si es negativa (ventaja del raro) puede mantener polimorfismo. Puede ser conductual(drosofila, lagartija), fisológica (E. coli) o mediada por otros bichos como la polinización por engaño en la orquídea... Un parásito y otras interacciones puede genera condiciones para el polimorfismo (transferrina en palomas)

62 fin! artículos jueves!

63


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