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TRANSICIONES DE FASE EN EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA AGENTES ADAPTABLES VIRUS: CUASIESPECIES ECOSISTEMAS: CAMBIOS CATASTRÓFICOS.

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1 TRANSICIONES DE FASE EN EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA AGENTES ADAPTABLES VIRUS: CUASIESPECIES ECOSISTEMAS: CAMBIOS CATASTRÓFICOS

2 PARTE I ESTADOS ALTERNATIVOS EN ECOSISTEMAS Y CAMBIOS CATASTRÓFICOS

3 CAMBIOS CATASTRÓFICOS Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios dramáticos. Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios dramáticos. Hundimiento del Vasa, 1628

4 Coral Dominance > > > > Algal Dominance CATASTROPHIC SHIFTS IN ECOSYSTEMS HOW IS RESILIENCE LOST? HOW IS RESILIENCE ENHANCED?

5 ESTADOS ESTABLES ALTERNATIVOS En a y b hay un sólo estado de equilibrio para cada condición. En a y b hay un sólo estado de equilibrio para cada condición. En c hay 2 equilibrios ALTERNATIVOS: catastrophe fold En c hay 2 equilibrios ALTERNATIVOS: catastrophe fold Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no está n equilibrio. Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no está n equilibrio. Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro (condición): Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro (condición):

6 HISTÉRESIS: el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2 no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se debe retroceder hasta el punto F1. HISTÉRESIS: el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2 no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se debe retroceder hasta el punto F1. 2 formas de pasar de un estado alternativo al otro: a. Forward shift : Mediante un incremento de un parámetro. b. Mediante una perturbación. METAESTABILIDAD: entre las dos ramas estables hay estados intermedios que pueden durar bastante. METAESTABILIDAD: entre las dos ramas estables hay estados intermedios que pueden durar bastante.

7 Puntos de equilibrio: intersección de las curvas de producción (dp/dt) y de consumo (dc/dt). Equilibrios estables: círculos negros inestables: blancos. El consumo aumenta con la densidad de consumidores, afectando la posición de los puntos de equilibrio estables e inestables (intersección de las curvas de producción y de consumo.

8 estado del sistema especificado x volumen molar v turbidez x parámetros de control P y T b y r polinomio P 3 de grado 3 Ec. de Estado Ec. de Evolución en la variable de estado P3(v)=0 P3(x)=d x /d t metaestabilidad Si Si histéresis Si Si critical slowing down (cuando las Si Si 3 raíces de P 3 colapsan en una) CINÉTICA de la transición Nucleación o Descom- ? posición Spinodal Líquido-Gas Clara-Turbia PARALELISMO ENTRE LA TURBIDEZ Y LA TRANSICIÓN LÍQUIDO-GAS

9 RESUMEN DE CAMBIOS ENRE ESTADOS ALTERNATIVOS Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio alternativos EEA para las mismas condiciones. Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio alternativos EEA para las mismas condiciones. Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico. Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico. El origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciosos: El origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciosos: Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc. Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc. Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la radiación, disminuyendo aún más la temperatura. Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la radiación, disminuyendo aún más la temperatura.

10 PARTE II CUASIESPECIES VIRALES

11 VIRUS ADN vs. ARN Virus ADN Virus ARN Ácido nucleico ADNARN Tamaño del genoma Tasa de mutación (mutaciones por replicación) < <

12 ESPACIO DE SECUENCIAS Genoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y G Genoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y G Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de genomas posibles es = Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de genomas posibles es = (el número de protones en el Universo es del orden de ! ) En base 2, l =2L un virus ARN vive en dimensiones (un humano con 3 x10 9 pares de bases vive en 6 x 10 9 dims.) En base 2, l =2L un virus ARN vive en dimensiones (un humano con 3 x10 9 pares de bases vive en 6 x 10 9 dims.) l Espacio de secuencias para un genoma de l =3 Distancia de Hamming d H entre 2 secuencias: nº de bits distintos por ejemplo, d H (000,110) = 2 y no 2.

13 CUASIESPECIES VIRALES Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma no tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido por genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos. Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma no tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido por genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos. Es decir: El genoma es estadísticamente definido pero individualmente indeterminado. individualmente indeterminado. El genoma de los virus se define a nivel poblacional, mediante una secuencia consenso o promedio, lo que se tiene es un espectro de mutantes = cuasiespecie viral. El genoma de los virus se define a nivel poblacional, mediante una secuencia consenso o promedio, lo que se tiene es un espectro de mutantes = cuasiespecie viral. genomas o secuencias genomas

14 CUASIESPECIES VIRALES 2 Secuencia Consenso = secuencia de modas Secuencia Consenso = secuencia de modas Secuencia Maestra = secuencia de mayor eficacia biológica Secuencia Maestra = secuencia de mayor eficacia biológica Hay 2 fuerzas operando sobre la cuasiespecie: Hay 2 fuerzas operando sobre la cuasiespecie: 1. Mutaciones* : introducen variabilidad y entonces tienden a ensanchar la distribución de la cuasiespecie. 2. Selección Natural : descarta a muchas mutaciones por no aptas y tiende a afinar a la distribución.

15 ADAPTACIÓN Fitness Landscape : Fitness Landscape : montañas máximos de fitness valles mínimos de fitness Espacio de Secuencias La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una población en un espacio de secuencias. La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una población en un espacio de secuencias. Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una µ c Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una µ c

16 CATÁSTROFE DE ERROR FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR Fidelidad de una base q : 0 < q < 1 o sea = 1-q Fidelidad de un genoma Q : q L = (1- ) L Umbral de error = máxima tasa de mutación compatible con adaptación µ c Umbral de error = máxima tasa de mutación compatible con adaptación µ c 1/L Espacio de Secuencias µ < µ c µ < µ c 1/L µ > µ c µ > µ c 1/L

17 Facilitación ecología: cuando un organismo se beneficia por la presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses. Facilitación ecología: cuando un organismo se beneficia por la presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses. successful colonization of an ecosystem (in this instance, an infected mouse) occurs by cooperation of different virus variants that occupy distinct regions of the population sequence distributionsuccessful colonization of an ecosystem (in this instance, an infected mouse) occurs by cooperation of different virus variants that occupy distinct regions of the population sequence distribution a fast-replicating organism that occupies a high and narrow peak in the fitness landscape -where most nearby mutants are unfit - can be displaced by an organism that occupies a lower but flatter peak. Thus, `survival of the flattest' may be as important as `survival of the fittest'

18 RESUMEN DE CUASIESPECIES Una cuasiespecie es una población de genomas similares. Una cuasiespecie es una población de genomas similares. Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección. Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección. Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones. Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones. El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción) a todas las secuencias. El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción) a todas las secuencias. Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran. Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran. Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es posible si < umbral de error c. Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es posible si < umbral de error c. Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su µ µ Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su µ 1/L (L=10 3 – 10 4 y µ – )

19 PARTE III AGENTES ADAPTABLES AGENTES ADAPTABLES

20 Forma Matricial T > R > P > S C D C D (R, R) (S, T) (T, S)(P, P) ¿Cooperar o competir? 2 estrategias: cooperar (C) o competir (D) Juegos de Suma NO 0: Hay beneficios mutuos si los 2 jugadores cooperan aparte de incentivos para no cooperar. Es posible win-win Paradigma de juego de suma no 0: Dilema del Prisionero TEORÍA DE JUEGOS

21 LOS VIRUS JUEGAN JUEGOS ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN: ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN:

22 Electron micrograph and schematic drawing of bacteriophage T4, a phage of E. coli

23 Los virus compiten por recursos cuando co-infectan una célula. El virus A tiene un gen que lo lleva a producir una proteína que permite infectar otros tipos de células. El Virus B no tiene ese gen, pero puede robar la proteína del pool común dentro de la célula anfitriona. La evolución del fitnees medida para ambas variantes ajusta bien con: Virus A C, Virus B D T =1.99, R =1, S =0.65 y P =0.83. Ejemplo: Complementación por Mixing Fenotípico entre virus

24 LAS ALGAS TAMBIÉN JUEGAN JUEGOS


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