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Ciclo de Krebs y Bioenergética BIOQUÍMICA Año 2013 GLS.

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1 Ciclo de Krebs y Bioenergética BIOQUÍMICA Año 2013 GLS

2 Las 3 Etapas de la Respiración Oxidación metabólica de sustratos orgánicos 1. Generación de grupo acetilo del ACETIL~CoA, desde PIRUVATO, ÁCIDOS GRASOS (mitocondria), o AMINOÁCIDOS (citoplasma/mitocondria). 2. Oxidación de los carbonos del acetilo en el CICLO DE KREBS(mitocondria). 3. Pasaje de electrones de la oxidación en un segundo paso a través del sistema de TRANSPORTE DE ELECTRONES para obtener ATPen la FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Oxidación metabólica de sustratos orgánicos 1. Generación de grupo acetilo del ACETIL~CoA, desde PIRUVATO, ÁCIDOS GRASOS (mitocondria), o AMINOÁCIDOS (citoplasma/mitocondria). 2. Oxidación de los carbonos del acetilo en el CICLO DE KREBS(mitocondria). 3. Pasaje de electrones de la oxidación en un segundo paso a través del sistema de TRANSPORTE DE ELECTRONES para obtener ATP en la FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

3 PROTEÍNASPROTEÍNASPOLISACÁRIDOSPOLISACÁRIDOSGLICÉRIDOSGLICÉRIDOS AMINOÁCIDOSAMINOÁCIDOS GLICEROL + AG GLUCOSAGLUCOSA PIRUVATOPIRUVATO ACETIL-CoAACETIL-CoA Oxidación Fosforilativa ADP + Pi ATPATP H2OH2OH2OH2O H2OH2OH2OH2O ½O 2 H+H+H+H+ CO 2 (NADH, FADH 2 ) 1° Etapa 2° Etapa 3° Etapa

4 Grupo alimenticioUnidad metabolizadaTransformación convergente CarbohidratosGlucosa ENERGÍA en ATP Grasas (Lípidos)Acidos grasos ProteínasAminoácidos

5 Animales, plantas y muchos microorganismos en condiciones aeróbicas Fermentación a Lactato en esfuerzos musculares, eritrocitos, otras células y algunos microorganismos Fermentación a Alcohol en levaduras - O 2 + O 2

6 CICLO DE LOS ACIDOS TRICARBOXILICOS Papel central en el metabolismo. Reacciones individuales. Estequiometría y rendimiento energético. Regulación.

7 1. Nucleolo Nucleolo 2. Núcleo Núcleo 3. Ribosoma (sínt. Prots.) Ribosoma 4. Vesícula Vesícula 5. RER RER 6. Golgi Golgi 7. Citoesqueleto Citoesqueleto 8. RELiso RELiso 9. Mitocondria Mitocondria 10. Vacuola Vacuola 11. Citoplasma Citoplasma 12. Lisosoma Lisosoma 13. Centríolo Centríolo Imagen de Magnus Manske Transaminaciones, Βeta- oxidación, Ciclo de Krebs, Cad. Respiratoria y Síntesis de ATP Transaminaciones, Βeta- oxidación, Ciclo de Krebs, Cad. Respiratoria y Síntesis de ATP Sínt. y secreción de Proteínas Glicosilación Acilación Sínt. Ács Nucleicos y regulación de la expresión Glucólisis, Pentosas-P, Transaminaciones

8 TRENES DE H+ para NADH CITOPLASMÁTICO NADH+H + NAD + Di-HO-ACETONA-P > GLICEROL-3P Di-HO-ACETONA-P > GLICEROL-3P Gli-3-P-DH (Mitocondrial) Glicerol-3P-DH (Citosol) Glicerol-3P-DH (Citosol) Di-HO-ACETONA-P Piruvato AA, Malato, Succinato, Piruvato NAD+, NADH, FAD HS-CoA Translocasas ADPATP Ca++ [200mM] +K+ Ca++ [200mM] +K+ Acil-S-CoA Acil-S-CoA (+) (-) FAD+ FADH 2 Malato Oxalacetato Aspartato Malato Oxalacetato Aspartato NADH + H +

9 AAPiruvato, Algunos AA se degradan a Piruvato, y a estos les da origen: alanina, cisteina, glicina, serina, treonina, y triptofano. lactato, eta En la fermentación es convertido a lactato, etanol, AGV…. glucolisis Es el final de la glucolisis Las Enzs que actúan s/ el Piruvato son: Piruvato Quinasa Piruvato Descarboxilasa Piruvato Deshidrogenasa Lactato Deshidrogenasa Piruvato Carboxilasa Transaminasas gluconeogénesis Es un punto de inicio para la gluconeogénesis. Piruvato

10 Descarboxilación Oxidativa del Piruvato 1) Descarboxilación exergónica y fijación del resto acilo a la TPP-Enz 2) Formación de sulfoester de alta Energía con Lipoato 3) Transtiolación isoergónica del acetilo desde el Lipoato a la HS-CoA EnzimaCosustrato prostético Sustrato soluble Piruvato deshidrogenasa ó Pir. descarboxilasa E1TPP = Tiamina pirofosfato Dihidrolipoil transacetilasa E2LipoamidaCoenzima A Dihidrolipoil deshidrogenasa E3FADNAD+ Otras enzimas con igual mecanismo: a)Alfa-cetoglutarato DH, b)Alfa-cetobutirato DH, c)cadena ramificada cetoácido DH TIAMINA

11 Complejo Piruvato deshidrogenasa H

12 Piruvato Deshidrogenasa Fuente de acetil-CoA para el ciclo del ácido cítrico Cataliza la descarboxilación oxidativa del piruvato. Se usan 4 Vitaminas diferentes como coenzimas ~ Piruvato + NAD + + CoA-SH Acetyl~CoA + NADH + CO 2 Energéticamente muy favorable ( ΔG = kJ/mol) y esencialmente irreversible in vivo.

13 Todo el complejo puede inactivarse con compuestos con arsénico que se unen a sulfhidrilos (como en dihidrolipoamida) R HSHSAs OHOH -O-O-O-O+ R HS HS +R´-As=O R S S As R´ R´ R S S As -O-O-O-O Arsenito Arsenicalorgánico

14 E3 E3 (componente Dihidrolipoamida-DH) Es inhibida por NADH y activada por NAD +. La actividad del complejo es coordinada por las relaciones La actividad del complejo Pir-DH es coordinada por la proporción de Coenzima A acetilada y libre. E2 E2 (componente transacetilasa) Es inhibida por acetil-CoA y activada por CoA-SH. E1 En mamíferos, E1 del complejo piruvato dehidrogenasa es susceptible de modificación covalente. [NADH]/[NAD] y [acetil-CoA]/[CoA] + Fosforilación de Ser en eucariotas Pir-DH-kinasa (+) y Pir-DH- Fosfatasa (-) Regulación ATP es un inhibidor alostérico del complejo.

15 El enlace tioester posee una alta energía libre de hidrólisis dos C Aporta los dos C que se van a oxidar en el ciclo del ácido cítrico. Acetil-CoA Se origina en: Glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Es precursor de: ácidos grasos, colesterol, aminoácidos y se oxida en el Ciclo de KREBS Acetil~CoA + H2O acetato + HS-CoA + H+ G° = -32,2 kJ/mol

16 Respiración aerobia y anaerobia

17 ORIGEN DEL ACETIL~CoA - Descarboxilación del Piruvato. - Oxidación de Ácidos Grasos. - A partir de Aminoácidos cetogénicos. ORIGEN DEL ACETIL~CoA - Descarboxilación del Piruvato. - Oxidación de Ácidos Grasos. - A partir de Aminoácidos cetogénicos.

18 Bicarbonato Piruvato a Piruvato Carboxilasa OTRO DESTINO DEL PIRUVATO

19 Estrategia General y objetivos del Ciclo del Acido Cítrico (C. de Krebs) En cada vuelta se introducen 2 carbonos (Acetil-CoA), y su equivalente será totalmente oxidado. Se liberan 2 moléculas de CO 2. La energía libre de la oxidación se conserva en forma de coenzimas reducidas (NADH y FADH 2 ) y GTP. Los intermediarios se reciclan y pueden dar AA, AG, Colesterol, Glc, Porfirinas, oxidar esqueletos de AA.

20 Ciclo de Krebs ó de los ácidos tricarboxílicos En el ciclo entra una molécula de acetato (dos átomos de C) salen dos moléculas de CO2 y cuatro pares de hidrógenos. 1 molécula de glucosa -> 2 de acetato (4 C), que se degrada en un proceso cíclico. Una serie de sustancias del ciclo ceden H por pares (2H) a otra (NAD, FAD) reduciéndola (a NADH, FADH2). En cierta forma, el proceso equivale a tener átomos de H que se pueden unir con el O durante la respiración para formar agua.

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22 1 - CITRATO SINTASA Adición de un grupo acetilo (transportado por HS-CoA) al Oxalacetato = Citrato 2 - ACONITASA Cambio de un grupo -OH del Citrato de la posición 3 a la 2, dando Isocitrato 3 - ICDH + NAD ICDH + NAD + : Deshidrogenación y descarboxilación. Oxidación del -OH del Isocitrato de la posición 2, debilitación y pérdida del -COO- central, dando Oxalosuccinato (alfa-cetoglutarato) 4 - α-CETOGLUTARATO DH + NAD α-CETOGLUTARATO DH + NAD + : Deshidrogenación, descarboxilación y síntesis (Similar a reacción de Piruvato-DH) Por la oxidación se debilita y pierde el –COO -. Ingresa 1 HS-CoA que transporta el Succinato, central, dando Oxalosuccinato (alfa-cetoglutarato) 5 - SUCCINIL-CoA SINTETASA 5 - SUCCINIL-CoA SINTETASA: Hidrólisis del Succinil-CoA, c/liberación de suficiente E p/síntesis de GTP 6 - SUCCINATO DH + FAD SUCCINATO DH + FAD + : Oxidación con insaturación del Succinato 7 - FUMARASA + H 2 O 7 - FUMARASA + H 2 O: Hidratación del Fumarato 8 - MALATO DH + NAD MALATO DH + NAD + : Oxidación del Malato en su grupo alcohol (a carbonilo) reconstituyendo Oxalacetato.

23 EC EC EC /42. E E E EC EC EC EC [[Cis-Aconitato]

24 Moléculas:Simétrica Asimétricas (quiral)

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27 Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2 H2O 2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2 H2O BalanceBalance 2 Piruvatos + 2 HS-CoA + 2 NAD + 2 Piruvatos + 2 HS-CoA + 2 NAD + 2 Ácetil~S-CoA + 2CO 2 + 2NADH + 2H+ + 2 Ácetil~S-CoA + 2CO 2 + 2NADH + 2H+ +

28 Glucosa + Oxígeno => Dióxido de Carbono + Agua + Energía o bien, C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O G = -686 kcal/mol 180 g (1 mol) Glucosa son oxidados por 192 g (6 moles) de oxígeno y se forman 264 g (6 moles) de CO 2

29 SustratosProductos *ATP GlucosaGlc-6-P-1ATP Fructosa-6-PFru-1,6-diP-1ATP 2 Gliceraldehidos-1,3-diP2 1,3-diP-Gliceratos2NADH3,5 2 1,3-diP-Gliceratos2 3-P-Gliceratos2 ATP2 2 PEP2 Piruvatos2 ATP2 2 Piruvatos2 Acetil-CoA2 NADH5 2 Isocitratos2 α-Cetoglutaratos2 NADH5 2 α-Cetoglutaratos2 Succinil-CoA2 NADH5 2 Succinil-CoA2 Succinatos2 ATP (2 GTP)2 2 Succinatos2 Fumaratos2 FADH23 2 Malatos2 Oxaloacetatos2 NADH5 TOTAL30-32 Formación de ATP en la Glucólisis, descarboxilación oxidativa del Piruvato, Ciclo de Krebs y Sistema acoplado de Cadena Respiratoria-Fosforilación Oxidativa. * Calculando según: 2,5 ATP por NADH y 1,5 ATP por FADH2.

30 La metabolización de la Glc libera E que es capturada en moléculas de ATP 2 ATP ATP (ó 30-32)

31 La velocidad de la Glucólisis y la del Ciclo de Krebs (que consume Acetil- CoA) están integrados (bajo condiciones normales) por: a)Inhibición por altos niveles de ATP y NADH (componentes comunes de ambas vías); y b)Por la concentración de Citrato (producido en Krebs que inhibe la Fosfofructoquinasa de la Glucólisis) Se metaboliza tanta Glc requiera el Ciclo de Krebs

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33 Carácter Anfibólico del Ciclo del Acido Cítrico Algunos intermediarios del ciclo son precursores y/o derivados de otros compuestos

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35 Retiro de intermediarios hacia vías anabólicas Reposición anaplerótica de intermediarios agotados. Las reacciones de transaminación y desaminación de AA son reversibles, por lo que su dirección varía en función de la demanda metabólica.

36 Tips del Ciclo de Krebs – biosintético – ahorro de energía Remoción de intermediarios Remoción de intermediarios – puede saturarse. Única vía enzimática saturable Única vía enzimática saturable – azúcares – ácidos grasos Tips del Ciclo de Krebs – biosintético – ahorro de energía Remoción de intermediarios Remoción de intermediarios – puede saturarse. Única vía enzimática saturable Única vía enzimática saturable – azúcares – ácidos grasos respiración aeróbica En la respiración aeróbica se conserva aprox. el 42 % de la energía de la glucosa en forma de ATP. 288 Kcal * mol -1 (1205 KJ * mol -1 ) Es una reacción fuertemente exergónica, con una energía libre ( G°) negativa. Se puede calcular el rendimiento de la siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %.

37 TERMODINAMICA Y BIOENERGÉTICA

38 Bioenergética: leyes de la termodinámica Bioenergética: leyes de la termodinámica -Estudia las transformaciones de energía que tienen lugar en la célula. -Naturaleza y función de los procesos químicos en los que se transforma la energía en seres vivos. -Naturaleza y función de los procesos químicos en los que se transforma la energía en seres vivos.

39 CÉLULAS Necesitan de energía p/sus actividades (desarrollo, crecimiento, renovación de estructuras, síntesis de moléculas, etc). Según la fuente de carbonos: Autótrofos: Pueden utilizar el CO 2 como fuente de C (bacterias, vegetales). Autótrofos: Pueden utilizar el CO 2 como fuente de C (bacterias, vegetales). Heterótrofos: obtienen C de moléculas orgánicas complejas (animales, microorganismos). Heterótrofos: obtienen C de moléculas orgánicas complejas (animales, microorganismos). CÉLULA ANIMAL Energía química para realizar trabajo proviene de la oxidación de sustancias incorporadas como alimentos (carbohidratos, grasas).

40 Metabolismo: suma de las reacciones químicas que ocurren en la célula (organizadas en series de reacciones catalizadas) = rutas metabólicas Catabolismo: Las moléculas nutrientes se convierten en otras mas pequeñas y simples. Anabolismo: moléculas pequeñas reaccionan para convertirse en otras más grandes y complejas. Fase de degradación síntesis ATP ADP NADPH+H+ NADP+

41 En una transformación química, gralmente se rompen enlaces y el contenido de energía (E) de las moléculas aumenta o disminuye ( G aumenta o disminuye). Moneda de intercambio de Energía en los procesos biológicos = ATPMoneda de intercambio de Energía en los procesos biológicos = ATP

42 Beta-Oxidación y Krebs NADH, NADPH y FADH2 son los principales transportadores de electrones, ya que sufren oxidaciones y/o reducciones reversibles. Sus reducciones, permiten la conservación de la Energía Libre que se produce en la oxidación de los sustratos AnalogíasAnalogíasNaturalesNaturalesAnalogíasAnalogíasNaturalesNaturales

43 DEFINICIONES ENERGÍA: Es la capacidad para producir un trabajo. ENERGÍA: Es la capacidad para producir un trabajo. SISTEMA: toda porción del universo que se somete a estudio SISTEMA: toda porción del universo que se somete a estudio MEDIO: es lo que rodea al sistema MEDIO: es lo que rodea al sistema UNIVERSO = SISTEMA + MEDIO UNIVERSO = SISTEMA + MEDIO

44 Keq = [C][D] / [A][B] Para cada reacción química, el valor de la Keq es característico a una Tº dada. Para cada reacción química, el valor de la Keq es característico a una Tº dada. Si Keq >1, la reacción se encuentra desplazada hacia Si Keq >1, la reacción se encuentra desplazada hacia Si Keq <1, la reacción se encuentra desplazada hacia Si Keq <1, la reacción se encuentra desplazada hacia si Keq =1, la reacción se encuentra en Equilibrio y no hay desplazamiento neto. En seres vivos las reacciones se desplazan del equilibrio. si Keq =1, la reacción se encuentra en Equilibrio y no hay desplazamiento neto. En seres vivos las reacciones se desplazan del equilibrio. EQUILIBRIO QUÍMICO

45 PRINCIPIOS DE LA TERMODINÁMICA PRIMER PRINCIPIO: PRIMER PRINCIPIO: LA ENERGÍA TOTAL DEL UNIVERSO PERMANECE CONSTANTE LA ENERGÍA TOTAL DEL UNIVERSO PERMANECE CONSTANTE Equivale a decir: la energía del universo no se crea ni se destruye, permanece invariante. Solo se transforma. SEGUNDO PRINCIPIO: SEGUNDO PRINCIPIO: LA ENTROPÍA DEL UNIVERSO AUMENTA LA ENTROPÍA DEL UNIVERSO AUMENTA Equivale a decir que el grado de desorden en el universo aumenta.

46 ENTALPÍA ( : es la energía en forma de calor, liberada o consumida en un sistema a,T y P constantes. ENTALPÍA ( : es la energía en forma de calor, liberada o consumida en un sistema a,T y P constantes. ENTROPÍA ( S): energía no degradada, no utilizada para realizar trabajo. ENTROPÍA ( S): energía no degradada, no utilizada para realizar trabajo. ENERGÍA LIBRE ( G): Representa la energía intercambiada en una reacción química. Es la energía disponible para realizar trabajo. ENERGÍA LIBRE ( G): Representa la energía intercambiada en una reacción química. Es la energía disponible para realizar trabajo.DEFINICIONES

47 Dirección de una reacción A una temperatura dada la espontaneidad de una reacción dependerá del balance entre dos tendencias, pudiendo determinarse relacionando las propiedades termodinámicas de entalpia (H) y entropía (S). H = está en relación a la energía requerida para romper enlaces químicos (tendencia a formar los enlaces más fuertes posible). S = está relacionado con el grado de dispersión de la materia y la energía (tendencia a dispersarse, al mayor desorden). De acuerdo a la termodinámica, la dirección preferencial para una reacción está determinada por el compromiso entre las tendencias hacia enlaces más fuertes y mayor desorden. Se dice, entonces, que la diferencia entre H y TS equivale a una cierta cantidad de energía útil para hacer trabajo, la que se denomina como energía libre y se simboliza con la letra G. Esta propiedad del sistema se conoce comúnmente como la energía libre de Gibbs.

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49 CAMBIOS DE ENERGÍA LIBRE EN LAS REACCIONES QUÍMICAS Fundamentalmente sólo hay dos razones por la que ocurre una reacción química: Fundamentalmente sólo hay dos razones por la que ocurre una reacción química: (1) la tendencia a lograr el mínimo de energía (1) la tendencia a lograr el mínimo de energía (2) la tendencia a lograr el máximo desorden (2) la tendencia a lograr el máximo desorden Medir el contenido de energía de un sistema es muy difícil, generalmente se mide el cambio de energía entre dos estados. Medir el contenido de energía de un sistema es muy difícil, generalmente se mide el cambio de energía entre dos estados. La variación de energía ( G para ir de A hacia B es: La variación de energía ( G para ir de A hacia B es: G BA = G B - G A G BA = G B - G A Para ir de B hacia A: G AB = G A – G B = - G BA G AB = G A – G B = - G BA Matemáticamente: Matemáticamente: G = H -T S G = H -T S

50 Gº es la variación de Energía Libre en condiciones estándar (Tº= 298ºK,[ ] = 1M,P = 1atm) Gº es la variación de Energía Libre en condiciones estándar (Tº= 298ºK,[ ] = 1M,P = 1atm) Gº es la variación de energía libre estándar a un pH próximo al fisiológico (pH = 7) Gº es la variación de energía libre estándar a un pH próximo al fisiológico (pH = 7) R = 1,987 cal/mol grado CAMBIOS DE ENERGÍA LIBRE EN LAS REACCIONES QUÍMICAS

51 PROCESO EXOTÉRMICO: es aquel que transcurre con liberación de calor al medio. PROCESO EXOTÉRMICO: es aquel que transcurre con liberación de calor al medio. PROCESO ENDOTÉRMICO: el que transcurre tomando calor del medio. PROCESO ENDOTÉRMICO: el que transcurre tomando calor del medio. PROCESO EXERGÓNICO: libera energía. (ESPONTANEO) PROCESO EXERGÓNICO: libera energía. (ESPONTANEO) PROCESO ENDERGÓNICO: absorbe energía. (NO ESPONTANEO) PROCESO ENDERGÓNICO: absorbe energía. (NO ESPONTANEO)

52 E libre ó E de Gibbs (G) Función más importante en Bioquímica Proceso real o factible = cambio de E libre de Gibbs negativo (- G) G = G final – G inicial G = G final – G inicial G < 0 (FACTIBLE y EXERGÓNICO) G < 0 (FACTIBLE y EXERGÓNICO) G = 0 (ISOERGÓNICO-en equilibrio) G = 0 (ISOERGÓNICO-en equilibrio) G > 0 (NO FACTIBLE y ENDERGÓNICO) G > 0 (NO FACTIBLE y ENDERGÓNICO) REACCIONES CON: - G = son exergónicas y espontáneas a derecha + G = endergónicas e inviables a derecha – pero pueden ser viables por acoplamiento energético con las exergónicas

53 COMPUESTOS DE ALTA ENERGÍA Compuestos c/PatosG° de hidrólisis, en kJ/mol Fosfoenolpiruvato(-61.9) 1,3-bifosfoglicerato(-49.3) Fosfocreatina(-43.0) ATP(-30.5) ADP(-30.5) Glucosa-1-fosfáto(-20.9) Glucosa-6-fosfáto(-13.8)

54 ATP Es el compuesto de alta energía de mayor importancia en la célula. Es el compuesto de alta energía de mayor importancia en la célula. El ATP a pH fisiológico se encuentra como ATP 4-. Las 4 cargas negativas se encuentran próximas y originan tensiones intramoleculares que desaparecen al hidrolizarse en ADP+P i o AMP+PP i. El ATP a pH fisiológico se encuentra como ATP 4-. Las 4 cargas negativas se encuentran próximas y originan tensiones intramoleculares que desaparecen al hidrolizarse en ADP+P i o AMP+PP i. Además los productos de la hidrólisis se solvatan mejor y se estabilizan por resonancia contribuyendo a disminuir G y desplazando la reacción hacia Además los productos de la hidrólisis se solvatan mejor y se estabilizan por resonancia contribuyendo a disminuir G y desplazando la reacción hacia

55 Transferencia de energía en el metabolismo celular P (grupos fosfato) = conservación y transferencia de E 1,3-Bis-P-GliceratoPEPATP1,3-Bis-P-Glicerato y 2P-PEP ceden E al ADP->ATP Creat í n-PArgin í n-PCreat í n-P y Argin í n-P = reservas de E p/cederla al ATP ( en tejidos con mayores requerimientos temporales como el músculo) Fosforilaci ó n oxidativaATP (Fosforilaci ó n oxidativa: transforma ADP en ATP ( c/E liberada por oxidación de coenzimas reducidas)

56 Desde el punto de vista energético, una reacción con un G positivo no podría ocurrir a no ser que exista un aporte de energía que la haga posible. Desde el punto de vista energético, una reacción con un G positivo no podría ocurrir a no ser que exista un aporte de energía que la haga posible. Dicho aporte, lo proveen compuestos de alto contenido energético, que se caracterizan por tener enlaces que al romperse liberan una alta cantidad de energía. Este proceso se llama acoplamiento. Dicho aporte, lo proveen compuestos de alto contenido energético, que se caracterizan por tener enlaces que al romperse liberan una alta cantidad de energía. Este proceso se llama acoplamiento. MOLECULAS DE ALTA ENERGIA : ATP, Acetil-CoA, Creatina Fosfato, Fosfoenol Piruvato, por ejemplo. MOLECULAS DE ALTA ENERGIA : ATP, Acetil-CoA, Creatina Fosfato, Fosfoenol Piruvato, por ejemplo.

57 Las Enzimas pueden combinar reacciones exergónicas con endergónicas para resultar en una reacción acoplada que en conjunto es exergónica (reacción espontánea).

58 REACCIONES ENERGÉTICAMENTE ACOPLADAS nombre Gº(kcal/mol) Gº(kcal/mol) ATP ADP + P -7,3 ADP AMP + P -7,7 AMP adenosina + P -3,4 Una reacción altamente exergónica puede hacer que otra endergónica ocurra si ambas se acoplan. Una reacción altamente exergónica puede hacer que otra endergónica ocurra si ambas se acoplan.

59 Los valores de Gº de reacciones secuenciales son aditivos Este principio explica por que una reacción termodinámicamente desfavorable puede ocurrir, si se acopla a otra reacción que sea exergónica, a través de un intermediario común GLUCOSA + ATP GLUCOSA-6-P + ADP G° = -7,3 + 3,3 = -4,0 Kcal/mol

60 ACTIVACION Es la unión de moléculas biológicas de modo tal que, la ruptura de ese enlace químico formado, tiene un G <0 Es la unión de moléculas biológicas de modo tal que, la ruptura de ese enlace químico formado, tiene un G <0Ejs:1) A + COENZIMA A-COENZIMA A-COENZIMA + B AB + COENZIMA G<0 2)FOSFORILACION

61 Estructura química de la Acetil CoA. El grupo acetilo aparece a la izquierda de la figura, unido al azufre (S) azufre ADENOSINA ÁCIDO PANTOTÉNICO CISTEÍNA

62 La Coenzima A es un transportador de grupos acilo. La Coenzima A es un transportador de grupos acilo. Al grupo sulfhidrilo terminal, se unen los grupos acilo mediante un enlace tioester. Al grupo sulfhidrilo terminal, se unen los grupos acilo mediante un enlace tioester. La hidrólisis de un tioester es muy favorable termodinámicamente, lo que hace que esta molécula tenga un alto potencial de transferencia de grupos acilo. La hidrólisis de un tioester es muy favorable termodinámicamente, lo que hace que esta molécula tenga un alto potencial de transferencia de grupos acilo. La CoA es un transportador de acilos activado igual que el ATP es un transportador de P activado. La CoA es un transportador de acilos activado igual que el ATP es un transportador de P activado.


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