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METABOLISMO BACTERIANO. Metabolismo Definición: conjunto de reacciones bioquímicas que permiten el crecimiento de un organismo. En bacterias aumento del.

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1 METABOLISMO BACTERIANO

2 Metabolismo Definición: conjunto de reacciones bioquímicas que permiten el crecimiento de un organismo. En bacterias aumento del número de células Tipos: Reacciones de mantenimiento para obtener Energía Poder reductor Precursores metabólicos Anabolismo (biosíntesis): usa energía y poder reductor

3 Nociones generales de metabolismo energético La energía se requiere continuamente para: Biosíntesis (anabolismo) Transporte activo Translocación de proteínas a través de la membrana citoplásmica Movimiento flagelar Bioluminiscencia

4 Conservación de energía intracelular (I) Principalmente por síntesis de ATP ¿Cómo se obtiene el ATP? Fosforilación a nivel de sustrato Fosforilación oxidativa Fotofosforilación

5 Conservación de energía intracelular (II) En todas las fosforilaciones energéticas hay reacciones redox exergónicas: Se libera energía libre Una reacción redox exergónica se puede acoplar a la obtención de trabajo útil: Formación de un compuesto rico en energía Formación de un gradiente de concentración y/o de carga eléctrica a ambos lados de la membrana En ambos casos, el trabajo se puede convertir finalmente en ATP

6 FUENTES DE ENERGIA DE LOS MICROORGANISMOS

7 Tipos de metabolismos energéticos Energía de sustancias químicas quimiotrofía Quimiolitotrofía: energía química a partir de sustancias inorgánicas Quimioorganotrofía: energía química a partir de sustancias orgánicas Energía de radiaciones fototrofía Fotolitotrofía: captación de energía lumínica con nutrición exclusiva a partir de sustancias inorgánicas Fotoorganotrofía: captación de energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas

8 CAPTACIÓN DE ENERGÍA EN LAS BACTERIAS QUIMIOTROFAS FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO. FERMENTACIONES FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. RESPIRACIONES

9 FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO Un donador de e- orgánico es oxidado por NAD + se origina un intermediario con gran energía de hidrólisis acil-P ese P pasa a ADP ATP

10 Fosforilación a nivel de sustrato. Fermentaciones La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada con la fermentación El sustrato orgánico reducido es catabolizado y se produce ATP, generando además equivalentes de reducción (NADH) intermediarios oxidados de la ruta catabólica Es característico de las fermentaciones que los equivalentes de reducción reaccionen con esos intermediarios, regenerándose el cofactor en forma oxidada (NAD + ) y generando productos de fermentación.

11 Fosforilación a nivel de sustrato

12 Fermentaciones: regeneración de NAD + y productos de fermentación

13 Algunos tipos de fermentación Nombre fermentaciónProductos principales LácticaLáctico AlcohólicaEtanol, CO 2 Ácida mixtaEtanol, succínico, acético, fórmico, láctico, CO 2, H 2 ButilénglicólicaButilenglicol, CO 2 Acetono-butíricaAcético, acetona, butírico, butanol, CO 2, H 2

14 Fermentaciones microbianas comunes

15 Fosforilación a nivel de sustrato. Fermentaciones La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada con la fermentación Se produce ATP y NADH Al regenerarse el NAD, se produce y libera un producto de fermentación El dador y el aceptor de electrones son compuestos orgánicos El aceptor de e- es un compuesto endógeno El rendimiento energético es menor que el de la fosforilación oxidativa.

16 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. RESPIRACIONES Respiración: es la obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos (orgánicos o inorgánicos), en la que las coenzimas reducidas (ej., NADH) transfieren los e- a un aceptor final exógeno oxidado, a través de una cadena transportadora de electrones (c. t. e) La obtención de energía ligada a las respiraciones se llama fosforilación oxidativa c.t.e. gradiente H + ATP

17 Respiraciones según el tipo de donador y de aceptor de e- Según el tipo de donante de e-: En los quimiolitotrofos el donante es una sustancia inorgánica En los quimiorganotrofos respiradores el donante es una sustancia orgánica Según el aceptor final de electrones: Si es O 2 : respiración aerobia Si es distinto del O 2 : respiración anaerobia

18 Cadena transportadora de electrones La c.t.e. está formada por una serie ordenada de moléculas transportadoras situadas (en bacterias) en la membrana citoplásmica (y en sus invaginaciones), moléculas que sufren oxidaciones y reducciones reversibles.

19 Componentes de las c.t.e. respiradoras NADH deshidrogenasas: aceptan H Flavoproteínas (con FMN o FAD): aceptan H, pero ceden solo e-. FeS-proteínas no hémicas: solo transportan e-. Quinonas (ubiquinona, menaquinona): aceptan H, pero ceden solo e-. Citocromos: aceptan y ceden e-.

20 FMN

21 Centros de las FeS proteínas no hémicas

22 CoQ, una quinona

23

24 Cadena de electrones (en Paracoccus)

25 Detalle del funcionamiento del c.t.e. de Paracoccus, similar a la de mitocondrias

26 Los electrones fluyen en la c.t.e. desde los E 0 más electronegativos a los más positivos Algunos de los transportadores transportan átomos de H, pero otros solo ceden electrones existen bucles que translocan protones (H + ) afuera Pero la membrana es impermeable a los protones los H + no pueden entrar directamente Se crea un gradiente electroquímico de protones. Este gradiente es una forma de energía potencial que puede realizar trabajo: fuerza protón motriz Flujo de electrones y protones

27 Para que sirve el gradiente de H + ? Transporte activo ligado a simporte de iones Rotación del motor flagelar Formación de enlaces fosfato de alta energía en forma de ATP

28 Motor flagelar Simporte de iones

29 Mecanismo de la ATP-sintasa dependiente de protones

30 La ATP-sintasa Porción transmembrana F 0 : canal integral, que trasloca los protones. La subunidad a canaliza los H + Las dos b salen hacia el citoplasma, interaccionando con la porción F 1 Las 12 subunidades c forman un cilindro que puede rotar en ambos sentidos Porción citoplásmica F 1 : estructura globular dotada de los sitios catalíticos

31 La ATP sintasa convierte el gradiente de H + en ATP Unos 3-4 protones pasan a través de a de F 0, lo que pone en marcha la síntesis rotacional del ATP: La entrada de los H + rotación del cilindro de c 12 torsión se comunica a F 1 a través de cambio conformacional en subunidades se une ADP+P ATP El papel de b 2 es de estator, impidendo que roten las

32 Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa Pero la usan en sentido inverso, como ATP- hidrolasa Aunque su ATP lo obtienen por fosforilación a nivel de sustrato, necesitan generar gradientes de H + para el transporte activo y el flagelo Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H +

33 La función ATPasa puede degradar ATP y generar gradiente de H +

34 Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación oxidativa Procesos escalares En citoplasma (enzimas solubles) Intermediarios metabólicos con –P antes del ATP Procesos vectoriales En membranas No hay intermediarios ricos en energía antes del ATP Crea un gradiente de H + que se puede disipar para producir ATP

35 Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa

36 RESPIRACIONES según los tipos de dadores de electrones QUIMIORGANOTROFIA Utilizan una fuente orgánica de e-. La oxidación de estos compuestos orgánicos reducidos no solo sirve como donantes de e- sino para generar intermediarios metabólicos para biosíntesis. QUIMIOLITOTROFIA El donador de e- es una molécula inorgánica reducida.

37 Quimiolitotrofos bacterias oxidadoras de hidrógeno (oxidan el H 2 hasta H 2 O) bacterias oxidadoras del hierro ferrroso (pasan Fe 2+ a Fe 3+ ) bacterias oxidadoras de azufre: de sulfuros (S 2- ) y azufre elemental (S 0 ) conduce a la producción de ácido sulfúrico (SO 4 H 2 ) bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes: las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para convertirlo en NO2-) las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas, que respiran NO2- para convertirlo en NO3-)

38 RESPIRACIONES según los tipos de aceptores de electrones Respiración AEROBIA El O2 es el aceptor final de e- y junto con los H+ se reduce a H2O. ½ O e- + 2 H + H 2 O Respiración ANAEROBIA Aceptor final de e- diferente del oxígeno.

39 Diversidad de respiraciones anaerobias Aceptor Prod. redejemplos NO 3 - NO 2 - N 2 Pseudomonas, Bacillus NO 3 - NO 2 - Enterobacterias SO 4 2- S 0 SH 2 Sulfatorreductoras CO 2 CH 4 Arqueas metanógenas Fe 3+ Fe 2+ Pseudomonas, Bacillus

40 Un MO puede utilizar más de un mecanismo para obtener E Algunos MO son estrictamente anaerobios (Ej. Arqueas metanógenas y bacterias sulfatorreductoras) Algunos MO pueden alternar entre respiración aerobia y anaerobia, dependiendo de la disponibilidad de aceptores (bacterias que usan nitratos como aceptores). Existen bacterias que aparte de tener respiración aerobia y anaerobia (nitratos), pueden usar metabolismo fermentativo (Enterobacterias)

41 Más sobre respiraciones anaerobias La respiración usando nitratos, sulfatos y CO 2 (como aceptor final de e-) es un uso desasimilativo de estas sustancias (¡no las asimilan!). El producto reducido se excreta al ambiente. El uso desasimilativo del nitrato se llama desnitrificación, y cuando es completo llega hasta N2 (pasa a atmósfera): NO 3 - NO 2 - NO N 2 O N 2

42 CAPTACIÓN DE ENERGÍA EN LAS BACTERIAS FOTOTROFAS FOTOFOSFORILACION

43 Fototrofía Capacidad de captar energía de la LUZ La Fotofosforilación, capacidad de usar la luz para generar ATP, tiene en común con la fosforilación oxidativa que produce también un gradiente electroquímico de protones a ambos lados de una membrana, el cual a su vez alimenta ATP- sintasas.

44 Fuentes de energía

45 Tipos de Fotosíntesis En bacterias tenemos dos modalidades de fotosíntesis en función de que el donador de electrones sea o no H 2 O Fotosíntesis oxigénica : H2O como agente reductor. Se libera O2. ( cianobacterias, algas y plantas) Fotosíntesis anoxigénica: H 2, SH 2, S 2 O 3 -, etc. Como ag reductor. No se libera O 2 (bacterias verdes y purpúreas)

46 Aparato fotosintético Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz, capturada por (bacterio)clorofilas en una forma de energía útil. Están constituidos por Complejo antena: captan la luz Centro de reacción: dentro de estructuras membranosas (tilacoides, cromatóforos o memb. citop.) Cadenas transportadoras de electrones crean la f.p.m. (gradiente de H + )

47 Moléculas del aparato fotosintético: (Bacterio)Clorofila: Tetrapirroles ciclicos quelados con Mg ++ y con largas cadenas de alcohol (fitol) Carotenoides: Forman parte del complejo antena. Ficobiliproteínas (complejo antena de cianobacterias) en superficie de los tilacoides. (Bacterio)Feofitinas: Similares a las primeras, pero no están queladas con Mg ++. Otros componentes (c.t.e.): quinonas, citocromos y ferroproteínas no hémicas

48 Funcionamiento del FOTOSISTEMA 1. La luz capturada por los pigmentos antena llega en forma de excitones al centro de reacción, excitando a la bacterioclorofila 2. La bacterioclorofila cede e- a la bacteriofeofitina. 3. Los e- pasan a las ubiquinonas y luego a la cadena transportadora de electrones (citocromos bc 1 a cit c 2 ). Finalmente el citocromo c 2 transfiere e- a la bacterioclorofila oxidada que vuelve a su estado inicial, quedando el centro de reacción preparado para otro ciclo de excitación. 4. La cadena transportadora de electrones provoca una translocación de protones fuera de la membrana f.p.m. ATP-sintasas ATP (fotofosforilación).

49 Donador Exógeno de e- CICLICA ACICLICA

50 Fotofosforilación El funcionamiento de la c.t.e. f.p.m. ATP (por ATP sintasa de membrana) Tipos de fotofosforilación: Fotofosforilación cíclica : La (bacterio)clorofila sirve tanto como donador primario como de aceptor final de electrones (los e- no salen del ciclo). No existe aporte de agente reductor externo ni de agente oxidante externo Solo se produce ATP tras crear una f.p.m. No se crea poder reductor. No hay fijación de CO2 Fotofosforilación acíclica: Hay un donante externo de electrones Se genera NAD(P)H se fija CO 2 El ATP también se genera a partir de una f.p.m.

51 Fotofosforilación Este esquema muestra mejor la disposición real de los componentes en la membrana

52 LOS PROCARIOTAS Y EL OXIGENO

53 Los procariotas y el oxígeno: Todos los procariotas presentan enzimas (Ej. Flavoproteínas) que pueden autooxidarse en presencia de O 2, dando productos tóxicos: H 2 O 2 (peróxido de hidrógeno) y O 2 - (superóxido) Protección frente al peróxido: Catalasa (H 2 O 2 H 2 O + ½ O 2 ) Peroxidasa (H 2 O 2 + NADH+H + 2H 2 O + NAD + ) Protección frente al superóxido: Superóxido dismutasa (2 O H + O 2 + H 2 O 2 )

54

55 Reacción de la catalasa

56 Relaciones de las bacterias con el oxígeno Aerobias: necesitan O 2 para crecer Aerobias estrictas: usan O 2 como aceptor final de electrones para la captación de energía química. Microaerófilos: requieren para crecer tensiones de oxígeno inferiores a la atmosférica (del 2 al 10% de O 2, en lugar del 20%)

57 Anaerobias pueden crecer en ausencia de O 2, debido a que pueden usar aceptores finales distintos del O 2, o porque poseen metabolismo estrictamente fermentativo. Estrictas: el O 2 les resulta tóxico ya que carecen de catalasa, peroxidasa y SOD ( Clostridium, arqueas metanogénicas). Aerotolerantes: presentan un metabolismo energético anaerobio, pero soportan el O 2 debido a que poseen enzimas detoxificadoras. (Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). Facultativas: metabolismo energético aerobio o anaerobio, dependiendo del ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de electrones (Enterobacterias).

58 Crecimiento a)aeróbico, b)anaeróbico, c)facultativo, d)microaerófilo, y e)anaerobio aerotolerante


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