Floración y control ambiental

Presentación del tema: "Floración y control ambiental"— Transcripción de la presentación:

1 Floración y control ambiental
Tema 23 Floración y control ambiental

2 Objetivo Comprender qué señales medioambientales controlan la floración y cómo perciben las plantas dichas señales.

3 Contenido Introducción
Regulación ambiental: fotoperiodismo y vernalización Desarrollo floral Señales bioquímicas en floración

4 Introducción

5 El éxito de la floración depende de que tenga lugar en el momento más adecuado del desarrollo y cuando las condiciones ambientales sean favorables ¿DÓNDE? ¿CUÁNDO? ¿CóMO?

6 Sistema experimental: Arabidopsis thaliana
.                                                                                         

7 ¿DÓNDE sucede la floración?

8 La evocación floral: control interno y externo
Regulación autónoma Depende de factores de desarrollo interno Ritmos circadianos, cambo de fase, hormonas… Regulación obligada a un factor ambiental Requerimiento absoluto de factores ambientales Regulación facultativa a un factor ambiental Requerimiento no absoluto de factores ambientales

9 ¿CUÁNDO sucede la floración desde un punto de vista ontogénico?

10 El ápice caulinar y los cambios de fase
Fase juvenil Fase vegetativa adulta Capacidad de formar estructuras reproductivas (competencia) Fase reproductiva adulta (determinación) *La transición de una fase a otra se llama cambio de fase

11 Hoja juvenil (izquierda) y adulta (derecha) en Eucalyptus globulus

12 Competencia y determinación: dos etapas de la evocación floral
Competencia: Capacidad de responder del modo esperado al recibir las señales apropiadas de desarrollo Determinación: Capacidad de seguir el mismo programa de desarrollo incluso después de haberla separado de su posición normal en la planta Expresión: El meristemo apical expresa la morfogénesis Inducción Fotoperiodo Señal ¿Hormonas?

13 …y desde un punto de vista ambiental?

14 La entrada en floración puede depender de factores ambientales
FOTOPERIODISMO (duración del día) VERNALIZACIÓN (exposición a frío) radiación total disponibilidad de agua

15 Regulación ambiental: fotoperiodismo

16 El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto hace unos 70 años por dos investigadores americanos: Garner y Allard. Mutante de tabaco obtenido en 1920 que no florece en verano y sí lo hace en invierno

17 Las plantas que florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del día se denominan fotoperiódicas.  Garner y Allard denominaron a este fenómeno fotoperiodismo.

18 Las plantas pueden ser clasificadas por sus respuestas fotoperiódicas
plantas de día corto (PDC) crisantemos… plantas de día largo (PDL) Arabidopsis, espinaca, … plantas de día neutro (PDN) pepino, girasol, tomate… plantas de día largo/corto Aloe plantas de día corto/largo Poa

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20 La hoja es el sitio de percepción del estímulo fotoperiódico
. 21650                                                             

21 Las plantas detectan la duración del día midiendo la duración de la noche

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23 . El reloj circadiano está implicado en el ajuste fotoperiódico del tiempo Floración Apertura de los estomas Crecimiento de la planta Movimiento de cloroplastos Movimiento de pétalos y hojas Fosforilación de proteínas Niveles de calcio Expresión génica

24 Regulación ambiental: vernalización

25 La vernalización es la promoción específica de la iniciación de la floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven.

26 La vernalización es sólo un proceso inductivo que determina una aptitud para la floración, pero,  normalmente, ésta sólo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperiodo y temperaturas adecuadas. El ápice caulinar es el punto de percepción de la vernalización, y el estímulo es transportado a otras partes de la planta

27 Plantas que precisan vernalización
cereales de invierno (se siembran en otoño, florecen en primavera y fructifican en verano ) la mayoría de las plantas bienales un elevado número de plantas perennes

28 La necesidad de vernalización puede ser:
absoluta, en muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella relativa, en  muchas de las plantas anuales de hábito invernal, trigo (Triticum aestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que responden cuantitativamente a la vernalización.  La vernalización completa requiere unos 50 días de frío con temperaturas comprendidas entre –2 y 12º C (los óptimos de temperatura se sitúan entre 2 y 5 ºC).  

29 FRIGIDA (FRI) FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración
Arabidopsis thaliana FRIGIDA (FRI) Alta actividad de FRI FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración

30 Vernalización: - Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo. - La vernalización no se hereda. - El requerimiento de vernalización si se hereda. De-acetilación y metilación de histonas Vernalización FLC

31 Desvernalización El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido por un tratamiento inmediato posterior a altas temperaturas (próximas a 30º C).

32 Control hormonal de la vernalización
Daucus carota. a) planta sin tratamiento frío y sin adición de GAs (control); (b) planta sin tratamiento frío pero con adición de GAs; (c) planta con tratamiento frío y sin adición de GAs.

33 Desarrollo floral

34 Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana)
APETALA1 (AP1) APETALA2 (AP2) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) AGAMOUS (AG) FUNCIÓN A FUNCIÓN B FUNCIÓN C

35 Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales
Verticilo: 1 2 3 4 B A C Sépalos Pétalos Estambres Carpelos

36 Pérdida de la función C ag B A Sépalos Pétalos Pétalos Sépalos
La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A

37 Pérdida de la función A ap2 B C Carpelos Estambres Estambres Carpelos
La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C

38 pi Pérdida de la función B ap3 A C Sépalos Sépalos Carpelos Carpelos

39 Señales bioquímicas implicadas en floración

40 FT podría ser el florigén
El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice (florigén) Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece. FT podría ser el florigén

41 FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables.
CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo. La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC

42 muestra un ritmo circadiano
La expresión de CONSTANS (CO) muestra un ritmo circadiano CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm

43 La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO)
Mecanismo de acción del fotoperíodo: La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO) depende de la luz CO Degradación de CO en el Proteasoma 26 S Criptocromo 2 Fitocromo A COP1 CO

44 Día Corto Día largo CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm CO CO FT FT FT
FLORACIÓN FLORACIÓN PDC PDL PDL PDC