Las funciones de la luz en la vida de las plantas

Presentación del tema: "Las funciones de la luz en la vida de las plantas"— Transcripción de la presentación:

1 Las funciones de la luz en la vida de las plantas
Información Cantidad Calidad Dirección Periodicidad Calidad Dirección Periodicidad ENERGÍA Fotomorfogénesis (incluído fotoperiodismo) Fotosíntesis

2 Fotorreceptores transductores de la información
Fitocromos detectan luz roja criptocromos: detectan luz azul fototropinas: detectan luz azul

3 Detección de la luz roja: Fitocromos

4 Un fitocromo consiste de dos proteínas
Cromóforo fotorreceptor. Media la respuesta Photoreceptor activity. One domain, which functions as the photoreceptor, is covalently bonded to a nonprotein pigment, or chromophore. Kinase activity. The other domain has protein kinase activity. The photoreceptor domains interact with the kinase domains to link light reception to cellular responses triggered by the kinase. Kinasa.

5 Fotorreversibilidad del fitocromo
Pr inactiva Pfr Activa Síntesis Luz roja (660 nm) Respuestas Luz rojo-lejano (730 nm) Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayoria de la plantas el pfr desaparece durante las primeras tres o cuatro horas de oscuridad. Ergo, el fenómeno de fotoperioridicidad no està solamente controlado por la interconversión prf/pr. Debe buscarse otra explicacion mas compleja Conversión lenta en oscuridad (algunas plantas) Destrucción enzimática

6 La tasa de Pr/Pfr varía a lo largo del día
Luz blanca: contiene tanto R como RL R/RL mínima al amanecer y al anochecer Al mediodía hay app 60% de Pfr Y se mantiene hasta el atardecer Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayoria de la plantas el pfr desaparece durante las primeras tres o cuatro horas de oscuridad. Ergo, el fenómeno de fotoperioridicidad no està solamente controlado por la interconversión prf/pr. Debe buscarse otra explicacion mas compleja 6

7 Efecto 1- des-etiolación de plántulas
Gancho apical Etiolada Cotiledones no se expanden Gancho apical Hipocótile muy largo La luz roja promueve: el desarrollo de cloroplastos, el crecimiento normal del tallo, el desarrollo de raíces y la expansión foliar. Fig 17.9 Des-etiolada Etiolada

8 Los tallos de semillas enterradas profundamente crecen vigorosamente debajo del suelo con un “gancho apical”. Cuando Pr Pfr, el gancho se abre y se sintetiza clorofila. La luz roja induce la apertura y la rojo lejano la evita, indicando que el fitocromo es el fotorecptor involucrado en este proceso. Mientrs se produce etileno en la oscuridad, la elongacion de las celulas sobre el lado interno del gancho esta inhibida. La luz roja inhibe la formacion de etileno, promoviendo el crecimiento sobre el lado interno y causando la apertura del gancho The auxin-insensitive mutation axr1 and treatment of wild-type seedlings with NPA (1-N-naphthylphthalamic acid), an inhibitor of polar auxin transport, both block the formation of the apical hook in Arabidopsis. These and other results indicate a role for auxin in maintaining hook structure. The more rapid growth rate of the outer tissues relative to the inner tissues could reflect an ethylene-dependent auxin gradient, analogous to the lateral auxin gradient that HOOKLESS1 encodes a putative N-acetyltransferase that is hypothesized to regulate—by an unknown mechanism— differential auxin distribution in the apical hook induced by ethylene.

9 Efecto 2- escape de la sombra
bajo la canopia= enriquecida por longitudes rojo lejano Rojo Rojo lejano reflejado Escape de la sombra Esta respuesta incluye el incremento del crecimiento a lo largo (tallos y pecíolos) e inhibición de la expansión foliar. Involucra la síntesis de auxinas

10 Reducir el escape de la sombra puede mejorar el rinde de los cultivos

11 Efecto 3- promueve la germinación de algunas semillas
Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz Semillas pequeñas tienen ese requerimiento ya que necesitan germinar en un The R:FR ratio and seed germination. Light quality also plays a role in regulating the germination of some seeds. As discussed earlier, phytochrome was discovered in studies of light-dependent lettuce seed germination. In general, large-seeded species, with ample food reserves to sustain prolonged seedling growth in darkness (e.g., underground), do not require light for germination. However, a light requirement is often observed in the small seeds of herbaceous and grassland species, many of which remain dormant, even while hydrated, if they are buried below the depth to which light penetrates. Even when such seeds are on or near the soil surface, their level of shading by the vegetation canopy (i.e., the R:FR ratio they receive) is likely to affect their germination. For example, it is well documented that far-red enrichment imparted by a leaf canopy inhibits germination in a range of small-seeded species. As will be discussed later in the chapter, recent studies on light-dependent lettuce seeds have shown that red light–induced germination is the result of an increase in the level of the biologically active form of the hormone gibberellin. Thus, phytochrome may promote seed germination through its effects on gibberellin biosynthesis (see Chapter 20). Lo que importa es la naturaleza del destello final

12 Germinación de Plantago major
FR Germinación de Plantago major Pons 2000

13 Efecto 4- control de la Floración
La longitud del día es el principal factor de control de la floración. Plantas de Día Corto (PDC): deben tener un período de luz inferior a un cierto valor crítico. Florecen a principios de primavera o en otoño Plantas de Dïa Largo (PDL): deben tener un período de luz superior a un cierto valor crítico. Florecen en principalmente en verano. Plantas de Día Neurto (PDN): florecen independientemente de la longitud de horas luz El tiempo absoluto de iluminación no es lo importante.!!! En algunas plantas, un solo ciclo de luz es suficiente, en otras se requieren varios ciclos pc: Período crítico

14 Fotoperíodo Respuesta PDC (pc 15 hs) PDL (pc 14 hs)
F NF NF F F F 12 16 14 Bl 12 R-RL La reversión del efecto de la luz roja por parte del rojo lejano Indica que un fitocromo está involucrado!

15 El fotoperíodo es detectado en las hojas
cond.de noche larga PDC It is therefore possible that the floral stimulus is a macromolecule, such as RNA or protein, that is translocated via the phloem from the leaf to the apical meristem, where it functions as a regulator of gene expression (Crawford and Zambryski 1999). cond.de noche larga It is therefore possible that the floral stimulus is a macromolecule, such as RNA or protein, that is translocated via the phloem from the leaf to the apical meristem, where it functions as a regulator of gene expression (Crawford and Zambryski 1999). The leaves produce a chemical signal — called — that is transmitted to the apical meristems to start their conversion into floral meristems Las Noche demasiado corta Noche demasiado corta excepto por una parte de una hoja Injerto de B (sometida a cond.de noche larga) sobre A FLORÍGENO!!! reg exp genes meristemas

16 Ritmos circadianos (circa diem)
Alternancia de fases de actividad alta y baja con una periodicidad de alrededor de 24 horas L. circa = cerca; dies = día Respuesta Ventaja adaptativa: permite que el organismo se anticipe a las necesidades diarias preparándolo para ellas. Ej: sabiendo cuando es conveniente abrir las flores: a la noche si la flor es polinizada por murciélagos o durante el día si polinizada por abejas. Si las plantas son cultivadas bajo condiciones constantes (ej: oscuridad continua) el oscilador interno funciona Libremente, mostrando un día subjetivo y una noche subjetiva y entonces las flores se abriran y cerraran sobre la base de ciclos de 24 horas, aun si son mantenidas en luz continua, sin noche real. Various metabolic processes in plants, such as oxygen evolution and respiration, cycle alternately through high-activity and low-activity phases with a regular periodicity of about 24 hours. These rhythmic changes are referred to as circadian rhythms (from the Latin, meaning “approximately a day”). The period of a rhythm is the time that elapses between successive peaks or troughs in the cycle, and because the rhythm persists in the absence of external controlling factors, it is considered to be The endogenous nature of circadian rhythms suggests that they are governed by an internal pacemaker, called an oscillator. The endogenous oscillator is coupled to a variety ety of physiological processes. An important feature of the oscillator is that it is unaffected by temperature, which enables the clock to function normally under a wide variety of seasonal and climatic conditions. The clock is said to exhibit temperature compensation. Tiempo (hs) Día subjetivo Noche subjetiva Ritmo circadiano: ritmos endógeno que controla la actividad metabólica en ausencia de control externo “Marcapasos” (oscilador)

17 Ritmos circadianos endógenos en plantas
Nicnastias Muchos de los ritmos circadianos endógenos preparan a la planta para la fotosíntesis, por ej. Los estomas se abren justo antes del amanecer.  Daily leaf movements were compared with the intensities and proportions of red and far red light during sunrise and sunset. A linear relationship exists between the inverse of the 1/3 power of the minimum leaf movement against the elapsed time for its occurrence since either sunrise or sunset. A minimum of the ratio of the intensities of red to far red light at 6 min after sunrise and 16 min before sunset are suggested to be related to minimal levels of far red phytochrome and of ATP activity. Fotonastias Apertura y cierre de flores Phytochrome Regulates the Sleep Movements of Leaves The sleep movements of leaves, referred to as nyctinasty, are a well-described example of a plant circadian rhythm that is regulated by light. In nyctinasty, leaves and/or leaflets extend horizontally (open) to face the light during the day and fold together vertically (close) at night (Figure 17.12). Nyctinastic leaf movements are exhibited by many legumes, such as Mimosa, Albizia, and Samanea, as well as members of the oxalis family. The change in leaf or leaflet angle is caused by rhythmic turgor changes in the cells of the pulvinus (plural pulvini), a specialized structure at the base of the petiole. Once initiated, the rhythm of opening and closing persists even in constant darkness, both in whole plants and in isolated leaflets (Figure 17.13). The phase of the rhythm (see Chapter 24), however, can be shifted by various exogenous signals, including red or blue light. Gene expression and circadian rhythms. Phytochrome can also interact with circadian rhythms at the level of gene expression. The expression of genes in the LHCB family, encoding the lightharvesting chlorophyll a/b–binding proteins of photosystem II, is regulated at the transcriptional level by both circadian rhythms and phytochrome. In leaves of pea and wheat, the level of LHCB mRNAhas been found to oscillate during daily light–dark cycles, rising in the morning and falling in the evening. Since the rhythm persists even in continuous darkness, it appears to be a circadian rhythm. But phytochrome can perturb this cyclical pattern of expression. When wheat plants are transferred from a cycle of 12 hours light and 12 hours dark to continuous darkness, the rhythm persists for a while, but it slowly damps out (i.e., reduces in amplitude until no peaks or troughs are discernible). If, however, the plants are given a pulse of red light before they are transferred to continuous darkness, no damping occurs (i.e., the levels of LHCB mRNA continue to oscillate as they do during the light–dark cycles). In contrast, a far-red flash at the end of the day prevents the expression of LHCB in continuous darkness, and the effect of far red is reversed by red light. Note that it is not the oscillator that damps out under constant conditions, but the coupling of the oscillator to the physiological event being monitored. Red light restores the coupling between the oscillator and the physiological process. Acetabularia, (creciendo bajo luz continua) muestra picos de fotosíntesis durante el día subjetivo. Si está en oscuridad continua, muestra picos de respiración durante la noche subjetiva. La continuidad natural del período está controlada genéticamente y varía entre las especies. En plantas, los zeitgebers más importantes son cambios entre luz y oscuridad al amanecer y atardecer y cambios en la temperatura entre el día y la noche Cada célula tiene su propio reloj biológico independiente. La percepción de las señales ambientales hace que esos relojes se sincronicen Tanto el fitocromo como el criptocromo están involucrados en dicha sincronización, pero el mecanismo permanence aún sin conocerse

18 Movimientos nicnásticos
Abiertos Cerrados Células motoras ventrales (turgentes) Células motoras ventrales (fláccidas) Light also directly affects movement: Blue light stimulates closed leaflets to open, and red light followed by darkness causes open leaflets to close. The leaflets begin to close within 5 minutes after being transferred to darkness, and closure is complete in 30 minutes. Because the effect of red light can be canceled by far-red light, phytochrome regulates leaflet closure. The physiological mechanism of leaf movement is well understood. It results from turgor changes in cells located on opposite sides of the pulvinus, called ventral motor cells and dorsal motor cells (Figure 17.14). These changes in turgor pressure depend on K+ and Cl– fluxes across the plasma membranes of the dorsal and ventral motor cells. Leaflets open when the dorsal motor cells accumulate K+ and Cl–, causing them to swell, while the ventral motor cells release K+ and Cl–, causing them to shrink. Reversal of this process results in leaflet closure. Leaflet closure is therefore an example of a rapid response to phytochrome involving ion fluxes across membranes. Células motoras dorsales (fláccidas) Células motoras dorsales (turgentes)

19 Movimientos nicnásticos

20 Respuesta Si las plantas se las mantiene en un ambiente constante por un tiempo largo (dias o meses, dependiendo de las especies y la respuesta considerada), el ritmo circadiano en un momento dado se diluye.

21 El oscilador puede ser reseteado y mantenido en ciclos de app 24 hs mediante señales ambientales
Muchos de los ritmos circadianos endógenos preparan a la planta para la fotosíntesis, por ej. Los estomas se abren justo antes del amanecer. Fotonastias Apertura y cierre de flores Acetabularia, (creciendo bajo luz continua) muestra picos de fotosíntesis durante el día subjetivo. Si está en oscuridad continua, muestra picos de respiración durante la noche subjetiva. La continuidad natural del período está controlada genéticamente y varía entre las especies. En plantas, los zeitgebers más importantes son cambios entre luz y oscuridad al amanecer y atardecer y cambios en la temperatura entre el día y la noche Cada célula tiene su propio reloj biológico independiente. La percepción de las señales ambientales hace que esos relojes se sincronicen Tanto el fitocromo como el criptocromo están involucrados en dicha sincronización, pero el mecanismo permanence aún sin conocerse Light is a strong modulator of rhythms in both plants and animals. Although circadian rhythms that persist under controlled laboratory conditions usually have periods one or more hours longer or shorter than 24 hours, in nature their periods tend to be uniformly closer to 24 hours because of the synchronizing effects of light at daybreak, referred to as entrainment. Both red and blue light are effective in entrainment. The red-light effect is photoreversible by far-red light, indicative of phytochrome; the blue-light effect is mediated by blue-light photoreceptor(s). El sincronizador más efectivo y común tanto para plantas como animales, es la luz Tanto el fitocromo como el criptocromo están involucrados en dicha sincronización, pero el mecanismo permanence aún sin conocerse Entrenamiento: en la naturaleza los períodos son circadianos debido al efecto sincronizador del amanecer.