Temas de la clase anterior

Presentación del tema: "Temas de la clase anterior"— Transcripción de la presentación:

1 Temas de la clase anterior
Crecimiento exponencial continuo Tasas de natalidad y mortalidad. Tasa de reclutamiento neto. Tasa intrínseca de crecimiento poblacional Modelos determinísticos y estocásticos Efecto de la competencia intraespecífica: Crecimiento densodependiente o logístico. Capacidad de carga.

2 Temas de hoy Modelo logístico continuo y discreto, tiempo de retardo. Efecto de la tasa de crecimiento sobre la dinámica poblacional cuando hay retardo Competencia intraespecífica: explotación e interferencia, jerarquizada y no jerarquizada Estrategias de historias de vida

3 Modelo logístico denso- dependiente
Los efectos de la densidad son inmediatos: dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K No hay tiempo de retardo r disminuye inmediatamente con N Los efectos de la densidad no son inmediatos: Modelos con tiempo de retardo dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K Hay tiempo de retardo τ r disminuye de acuerdo a N en t- τ

4 Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la denso dependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional K Oscilaciones amortiguadas K sigue siendo un punto de equilibrio estable Si τ y r son pequeños

5 N t K Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la densodependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional τ τ Amplitud: 2 τ Si τ y r son intermedios

6 De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos inestables
K+ n K-n K A medida que τ o r aumentan, aumenta el número de puntos de equilibrio

7 r * τ K+ n + n + n K+ n + n - n K+ n + n K+ n- n K+ n K+ n – n + n K+ n- n - n K K- n + n + n K- n + n - n K- n + n K- n- n K-n K- n – n + n K- n- n - n n

8 R chico Dinámica de poblaciones que crecen de acuerdo al modelo logístico discreto de acuerdo al valor de R R grande Fig:Gotelli NJ

9 A medida que aumenta r * τ cada incremento produce un mayor efecto en la dinámica
Bifurcaciones de Hopf n Puntos de equilibrio n Caos r * τ

10 Es dependiente de condiciones iniciales
La dinámica caótica produce fluctuaciones poblacionales semejantes a modelos estocásticos pero es determinística Es dependiente de condiciones iniciales Se debe al retraso en la retroalimentación negativa del r con N, cuando el r es grande Fig:Gotelli NJ

11 En el modelo logístico con tiempo de retraso
El aumento de r Causa un cambio en la dinámica Aumenta el número de puntos de equilibrio N t N > r N < r t N t Sin retraso Con retraso t t

12 El modelo logístico discreto tiene incorporado el Tiempo Generacional como tiempo de retardo
K N t K N t K Modelo logístico discreto Modelo logístico continuo τ = Tiempo generacional

13 Modelo logístico K es un punto de equilibrio estable
La población tiende a volver a K después de una perturbación que cambia N La población está regulada Hay mecanismos densodependientes

14 Regulación: la población tiende a un valor o a un conjunto acotado de valores de densidad luego de una perturbación. Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin retardo= K Con retardo= valores del ciclo Mecanismos densodependientes A escala local Regulación A nivel metapoblación Movimientos entre subpoblaciones

15 Mecanismos de la densodependencia
Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

16 Factores densodependientes
Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

17 ¿Cómo se produce la denso dependencia?
Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

18 Sobre la reproducción Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

19 Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad
Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

20 Efectos de la densodependencia sobre la dispersión
Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

21 Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad
Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

22 Tipos de factores densodependientes
Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

23 N por efecto densoindependiente
Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

24 N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

25 Efectos de la competencia intraespecífica
Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones Cuando son compartidos Cuando son limitantes Competencia

26 Competencia  Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

27 Sin competencia

28 Competencia ·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

29 Proporción de descendientes del competidor fuerte
La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente Competidor fuerte 3 6 6 5 Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia /8 con competencia

30 Competencia Efectos próximos Disminución tamaño Disminución biomasa > Exposición a depredadores > Uso de hábitats pobres > Susceptibilidad enfermedades Efecto último Diminución de supervivencia Disminución fecundidad Disminución del fitness evolutivo

31 · El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad
·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

32 Competencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo Interferencia

33 Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

34 Territorialidad Interferencia El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

35

36 El tamaño del territorio puede variar
Recursos escasos Recursos abundantes

37 Territorio machos Recurso: hembras m h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías h

38 Competencia no jerarquizada o jerarquizada
% mortalidad % mortalidad 100 % 100 % N N Jerarquizada No jerarquizada

39 Efecto de la competencia sobre la producción de plantas
Tamaño de vástagos Producción Densidad de siembra Número de vástagos

40 Ciclos de vida y estrategias de historia de vida
iterópara semélpara anuales iterópara Esquema general. Podría no existir la etapa post reproductiva Semélpara anual. Reproducción concentrada en un momento del año, luego muerte. Iterópara anual. Varios eventos reproductivos en forma continua a lo largo del año Iterópara multianual, con estacionalidad. Reproducción estacional, un individuo se reproduce varias veces Itrópara multianual con reproducción continua Semélpara multianual. Un individuo vive varios años antes de reproducirse, después muere iterópara semélpara

41 Caracteres de las historias de vida
grande Tamaño al nacer Rápido y mucho tiempo Patrón de crecimiento joven Edad de madurez sexual Tamaño a la madurez sexual grande Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades máxima Número de eventos reproductivos muchos Mortalidad específica por edades baja Longevidad larga

42 ¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres?
Asignación en una función disminuye otra Recursos finitos Alternativas Reproducción versus crecimiento Reproducción versus supervivencia Reproducción actual versus reproducción futura Número versus tamaño de las crías

43 Crecimiento vs reproducción
Número de conos Machos con pocas hembras longevidad Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

44 Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

45 Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual
Vxr Vxr mx mx Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

46 El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios
A una determinada edad beneficios costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad Esfuerzo reproductivo 1

47 Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats
Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Estrategia Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos Alta probabilidad de morir para crías Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas “r” se selecciona por una alta tasa de incremento

48 Ambiente Estrategia Estable Predecible Recursos y condiciones constantes Alta competencia Supervivencia de adultos depende del tamaño Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad Reproducción lenta Pocas crías grandes Alta inversión en cuidado de crías Edad de madurez alta Iteroparidad Abundancia en equilibrio “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

49 Especies r Especies K Crecimiento hacia equilibrio Crecimiento irruptivo N t K N t

50 Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats
Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow S G Rápido crecimiento de crías Crecimiento lento de crías Alta supervivencia de crías Baja supervivencia de crías Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

51 Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats
Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow Inversión total baja Inversión total alta peso bajo peso bajo n intermedio n muy alto Inversión total baja Inversión total alta peso alto peso alto n bajo n intermedio Alto G Bajo Alta Baja S

52 Variabilidad ambiental
tamaño Ambiente rico Ambiente pobre Edad de primera reproducción fija x edad Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

53 Variabilidad ambiental
tamaño Ambiente rico Ambiente pobre t edad Tamaño de primera reproducción fijo

54 Variabilidad ambiental
tamaño Año bueno Año malo t edad Tamaño de primera reproducción fijo

55 Variabilidad ambiental
tamaño Año bueno Año malo x edad Edad de primera reproducción fijo

56 Modelo matricial de crecimiento poblacional
Considera la estructura de edades La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

57 Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto
Categorías + Nt Nt+1= R Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

58 R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

59 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad
Ciclos de vida f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) P (s a s) 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Categoría= estadío Semillas Fspa Fspj Fsp=0 Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (pj a pa) P (p a pj) P (pa a pa)

60 Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento
f1 Edad 1 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) f2 f3 f4 N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

61 Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 N1t N2t N3t N4t f f f f4 P P P = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Estructura de edades en t-1 Estructura de edades en t

62 Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios
Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Nst Npt Npjt Npat (fs+Pss) fp fpj fpa Psp Pppj Ppjpa Ppapa = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t Estructura de estadíos en t-1

63 Ciclo de vida de corales y matriz de proyección
Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

64 Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt Nt+n= MnNt N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

65 Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase 200 320 160 = t1 t0 t2 t1 320 160 = 752 250 80 =

66 Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(M-  I) = 0

67 Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

68 Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones
Estudios de dinámica poblacional Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

69 Análisis de sensibilidad
En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

70 Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia
n0t n1t n2t n3t n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 f0 f1 f2 f3 p0 p1 p3 = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

71 Modelo matricial con densodependencia
,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 n0t n1t n2t n3t = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total