The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. C APÍTULO 23 Médula espinal: fondo de motoneuronas y reflejos espinales.

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1 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. C APÍTULO 23 Médula espinal: fondo de motoneuronas y reflejos espinales

2 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-1 Secciones transversales de la médula espinal a nivel de un segmento torácico y de la intumescencia lumbar. En cada sección la sustancia gris medular se subdivide, según la subdivisión citoarquitectónica de Rexed, en la parte derecha y en la parte izquierda en las principales regiones anatómicas. La lámina VI no está presente en los segmentos torácicos.

3 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-2 Representación esquemática de la relación ingreso-salida a nivel de un segmento espinal y de las posibles modalidades con las cuales las vías descendentes pueden modular la actividad de los circuitos reflejos espinales.

4 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-3 Representación esquemática de algunas posibles relaciones entre los elementos celulares de la sustancia gris medular. a, divergencia: colaterales axónicas de una sola neurona contraen sinapsis con más neuronas objetivo. b, inversión de las señales: la presencia de una interneurona inhibitoria puede transformar una señal excitatoria proveniente de la periferia o de un centro superior en una señal inhibitoria. c, convergencia: la actividad de una neurona depende de la suma de efectos sinápticos provenientes de fuentes diversas.

5 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-3 d, selección del ingreso sensitivo: un comando descendente puede controlar un ingreso sensitivo actuando sobre la neurona objetivo o con mecanismos de inhibición presináptica (no se muestra en la figura). e, reverberancias de las señales: la presencia de colaterales axónicos de elementos interneuronales puede determinar la recirculación de señales a través de cadenas de interneuronas.

6 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-4 Localización de motoneuronas de dos músculos del miembro inferior, el gastrocnemio (hemimédula de la derecha) y el sóleo (hemimédula de la izquierda), en la médula espinal del gato. La visualización de las motoneuronas es posible inyectando un trazador neuronal en el músculo que, captado en la placa motora, se transporta por vía retrógrada hasta los cuerpos celulares de origen. La localización de las neuronas marcadas se muestra en la parte izquierda de la fi gura en secciones transversales ( a ) y en la parte derecha en una sección longitudinal ( b ) a nivel de los segmentos L7-S1. (Modificada de Burke, et al. Anatomy of medial gastrocnemius and soleus motor nuclei in cat spinal cord. J Neurophysiol 40:667-80, 1977.)

7 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-5 Sección transversal de la médula a nivel de la intumescencia cervical que muestra en la parte izquierda la disposición medio-lateral de la familia de motoneuronas de los diversos grupos musculares en el asta ventral. En la parte derecha está representada en modo esquemático la organización somatotópica de la familia de motoneuronas.

8 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-6 Representación esquemática de las vías principales de flujo de la información en la médula espinal. En la parte izquierda se esquematiza la organización del flujo de tipo intrasegmentario de las interneuronas espinales y su relación con la organización topográfica medio-lateral de la familia de motoneuronas. En la parte derecha se representa la organización de los sistemas propioespinales. Las neuronas propioespinales largas ponen en conexión bilateral la parte medial de los segmentos espinales, aunque haya mucha distancia entre los mismos, mientras recorre el cordón anterior. Las neuronas propioespinales cortas recorren el cordón lateral y ponen en conexión las partes laterales de segmentos muy próximos entre sí.

9 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-7 Componentes espinales y supraespinales de la actividad refleja. Trazo rojo: posición de la muñeca. Trazo azul: actividad EMG, rectificada e integrada, de los músculos extensores de la muñeca. En un sujeto al que se lo instruyó para mantener la posición extendida de la mano, la brusca flexión de la muñeca produce una serie de activaciones reflejas (M1, M2 y M3) de los músculos extensores, estirados por el movimiento de la mano. El último reclutamiento (Vol) es de naturaleza voluntaria. (Modificada de WG Tatton, RG Lee. Evidence for abnormal long-loop reflexes in rigid parkinsonian patients. Brain Res 100:671-6, 1975.)

10 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-8 Influencia del contexto motor sobre la actividad refleja. La tracción de un brazo determina una respuesta refleja del músculo tríceps contralateral, que depende de la acción que el sujeto está desempeñando. Con el miembro correspondiente extendido y apoyado ( a ) hay un aumento de actividad del tríceps ( c, trazo rojo), con la cual se intenta evitar el desequilibrio; en tanto, con el miembro extendido intentando sostener un vaso con agua ( b ) hay una disminución de la actividad del tríceps ( c, trazo azul), apropiada para evitar volcar el agua. (Modificada de CD Marsden, et al. Human postural responses. Brain 104:513- 34, 1981.)

11 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-9 Influencia de la postura sobre la actividad refleja. Rana con secciones de la médula espinal a nivel cervical. El animal responde a un estímulo irritante aplicado en un punto de la piel (círculo amarillo) de la pata anterior derecha con un movimiento reflejo de la pata posterior, que golpea el agente irritante y lo aleja. Las posiciones sucesivas de la punta de la pata posterior en movimiento (círculos rojos) se reconstruyeron a partir de una impresión cinematográfi ca. En a y b la naturaleza de los estímulos y su posición sobre la piel del miembro son idénticas, mas la pata anterior (y por tanto el estímulo) se localiza en posiciones diferentes respecto de la posterior. Se nota la diferencia en la trayectoria de la pata posterior. La flecha indica la dirección del movimiento. (Modificada de MB Berkinblit, et al. Adaptability of innate motor patterns and motor control mechanism. Behav Brain Sci 9:585-99, 1986.)

12 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-10 Reflejo miotático y reflejo de descarga. a, la extensión del codo producida por el peso de una pelota estira el músculo flexor y aumenta la descarga de las aferencias del grupo Ia correspondiente (recuadro de arriba). El aumento de la descarga propioceptiva produce la contracción del músculo flexor (reflejo miotático).

13 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-10 b, la flexión del codo producida por un inesperado retiro de la carga acorta el músculo flexor y disminuye la descarga de las aferencias propioceptivas correspondientes. La falta de esta señal excitatoria sobre las motoneuronas que inervan el músculo flexor produce la relajación del músculo (reflejo de descarga).

14 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-11 Efecto del estiramiento sobre la tensión desarrollada por el músculo. Gato descerebrado. Los trazos azules de arriba ilustran las modificaciones de tensión del músculo sóleo producidas por el estiramiento muscular (trazo rojo) en condiciones “normales” (control) y después de seccionar las raíces dorsales responsables de la inervación del músculo. El asterisco (*) sobre el trazo de control indica la respuesta fásica al estiramiento. La desaferentación, que abole el reflejo miotático, disminuye notablemente la capacidad del músculo de resistir el estiramiento. En el músculo desaferentado, la tensión se mantiene constante en torno al nivel del control (cerca de 0.8 kg), con estimulación eléctrica del nervio motor. (Rediseñada de Houk y Rymer. En: VB Brooks (ed). Handbook of Physiology, 1981.)

15 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-12 Conexiones centrales de las aferencias del grupo Ia. Los círculos blancos representan las motoneuronas flexoras y extensoras del codo. El círculo azul representa la interneurona inhibitoria activada por la aferencia Ia proveniente de los flexores. Los triángulos blanco y azul indican, respectivamente, los contactos sinápticos excitatorios e inhibitorios. Se nota la influencia de las vías descendentes sobre las interneuronas inhibitorias. Las aferencias Ia excitan monosinápticamente las motoneuronas del músculo homónimo y de sus agonistas e inhiben disinápticamente las de los antagonistas.

16 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R23-1 Reflejo T y reflejo H. a, un golpe del martillo sobre el tendón de Aquiles activa la aferencia del músculo tríceps sural y lo hace contraer (reflejo T). El recuadro de abajo representa la actividad EMG (T) registrada del músculo sóleo en respuesta al golpe del martillo (flecha).

17 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura R23-1 b, la estimulación eléctrica de baja intensidad del nervio tibial activa de manera selectiva la aferencia de grupo Ia del músculo sóleo induciendo la contracción del músculo (reflejo H). El recuadro de abajo a la izquierda representa la respuesta EMG refleja (H) generada por tal estímulo. En el recuadro derecho también se puede observar la activación directa del músculo sóleo (M), producto de un estímulo de intensidad mayor que activa directamente las motoneuronas (obsérvese la flecha azul en la figura de arriba). Sea en a o en b, el posicionamiento de los electrodos de registro es puramente ilustrativo y no corresponde al utilizado en los experimentos. (Modificada de R Klinke, S Sibernagl. Lehrbuch der Phisiologie, 2 Auf. Georg Thieme Verlag, 1996.)

18 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-13 Acción de las motoneuronas gamma sobre la región central de las fibras fusales. a, condiciones de salida: las fibras musculares extra e intrafusales, inervadas respectivamente por las motoneuronas alfa y gamma, están relajadas y la fibra sensorial se encuentra activa en forma tónica.

19 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-13 b, la activación selectiva de las motoneuronas alfa acorta las fibras extrafusales. En consecuencia, se acortan también las intrafusales, incluso las de la porción central, donde hace contacto la fibra aferente, cuya descarga disminuye.

20 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-13 c, la activación simultánea de las motoneuronas alfa y gamma produce el acortamiento de la fibra extrafusal y de la porción apical de la fibra intrafusal. En consecuencia, la porción central de la fibra intrafusal se estira y la descarga de la fibra aferente aumenta. (Modificada de DU Silverthorn. Human physiology. Prentice Hall Inc. 1998.)

21 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-14 Efectos de las estimulaciones de las motoneuronas gamma estáticas y dinámicas sobre las fibras Ia. a, variaciones de la frecuencia de descarga de una fibra del grupo Ia inducida por el alargamiento del músculo ilustrado en d (trazo rojo). b, aumento de la actividad de descarga en reposo y disminución de la respuesta dinámica producida por la activación de las motoneuronas gamma estáticas. c, aumento de la respuesta dinámica producida por la activación de las motoneuronas gamma dinámicas. (Modificada de MC Brown, PBC Matthews. On the sub-division of the efferent fibres to muscle spindles into static and dynamic fusimotor fibres. En: BL Andrew (ed). Control and innervation of skeletal muscle. University of St Andrews, 1966.)

22 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-15 Conexiones centrales, efectos motores y respuesta a la contracción muscular de los órganos tendinosos de Golgi. a, conexiones centrales de las fibras originadas en los órganos tendinosos de Golgi de los músculos flexores del codo. Las motoneuronas y las interneuronas excitatorias se indican con círculos blancos. Las interneuronas inhibitorias, con círculos azules. Los triángulos blancos y azules representan, respectivamente, sinapsis excitatoria e inhibitoria. Se nota la convergencia de las aferencias articular y cutánea sobre la interneurona inhibitoria.

23 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-15 b, potencial de membrana, registrado intracelularmente de una motoneurona extensora de la rodilla durante la estimulación de la correspondiente fibra de grupo Ib en reposo (trazo superior) y durante la fase extensora de la locomoción (trazo inferior). c, selectividad de la respuesta de los órganos tendinosos a la contracción muscular. La fibra Ib que inerva el órgano tendinoso de Golgi puede descargar en respuesta a un desarrollo leve de tensión (trazo izquierdo), mas permanece silente durante una contracción más intensa (trazo derecho). ( a, b, rediseñada de ER Kandel, et al. Principles of neural science, McGraw-Hill, 2000; c, modificada de Patton, et al. Textbook of physiology, volume 1. Saunders, 1989.)

24 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-16 Circuito inhibitorio recurrente de Renshaw. Los círculos blancos indican las motoneuronas, los azules las células de Renshaw excitadas por las colaterales recurrentes de las motoneuronas que inervan los músculos flexores, aunque la interneurona la inhibe sobre las motoneuronas extensoras. Los triángulos blanco y azul indican, respectivamente, sinapsis excitatorias e inhibitorias.

25 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-17 Reflejo flexor. a, conexiones de las aferencias nociceptivas con las motoneuronas que inervan los músculos flexores y extensores de los dos miembros. Los círculos blancos y azules representan interneuronas excitatorias e inhibitorias. Las sinapsis excitatorias e inhibitorias son representadas, respectivamente, por los triángulos blancos y azules. –, relajación; +, contracción. a

26 The McGraw-Hill Companies © 2011. Todos los derechos reservados. Figura 23-17 b, c, comparación del campo receptivo de los músculos extensor largo de los dedos y peroneo largo con el efecto mecánico de retracción producido por sus contracciones. En la figura superior, los colores indican la amplitud del movimiento de retracción que el músculo produce para los diversos territorios cutáneos, de acuerdo con el código: café oscuro > café claro > beige oscuro > beige claro. En la inferior está indicada la intensidad de la respuesta muscular a la estimulación de los mismos territorios cutáneos. La zona en la cual un músculo es excitado más fácilmente es aquella que resiente más la acción mecánica del mismo músculo. ( b, c, rediseñada de J Schouenborg, HR Weng. Sensorimotor transformation in a spinal motor system. Exp Brain Res 100:170-4, 1994.)