CAPÍTULO 33 Aprendizaje y memoria.

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1 CAPÍTULO 33 Aprendizaje y memoria

2 Figura 33-1 Clasificación de la memoria formulada por Squire que se aplica al sistema mnemónico humano. Una clasificación similar se podría aplicar a la memoria animal en general, si bien en los animales puedan faltar algunas características típicas del ser humano. Están indicadas las estructuras nerviosas que forman parte de cada tipo de memoria. No están indicados todos los tipos de memoria.

3 Figura 33-2 Reflejos condicionados
Figura 33-2 Reflejos condicionados. a, condicionamiento clásico o pavloviano. Inicialmente, el sonido de una campana provoca en el perro una respuesta de orientación, mientras la salivación (respuesta incondicionada, RI) es estimulada por el alimento (estímulo incondicionado, EI). La repetida asociación entre el sonido de la campana (estímulo condicionado, EC) y el suministro del alimento (EI) determina la respuesta salivatoria (respuesta condicionada, RC) con la sola presentación del EC (o sea, del sonido de la campana).

4 Figura 33-2 b, curva de extinción y recuperación del condicionamiento clásico. Al aumentar el número de asociaciones entre EC y EI, la respuesta condicionada (RC) aumenta hasta alcanzar una meseta. La presentación en solitario del EC determina una reducción de la RC. Trascurrido un cierto intervalo desde la última presentación en solitario del EC, una nueva presentación sola del EC produce una RC de amplitud significativa, signo de que el animal no olvidó el condicionamiento precedente.

5 Figura 33-3 Condicionamiento operante
Figura 33-3 Condicionamiento operante. a, Thorndike descubrió el condicionamiento operante usando jaulas que definió como puzzle box¸ en las que se mete un gato que se mueve e intenta salir. Al tirar de la cadena abre la puerta y sale. Al colocarlo en forma repetida dentro de la misma jaula, muy pronto el animal aprende cómo tirar de la cadena para salir.

6 Figura 33-3 b, caja de Skinner: es uno de los instrumentos más usados por los estudiosos
del condicionamiento operante. Al oprimir la palanca, el ratón determina la abertura del contenedor y la liberación del alimento. Con el paso del tiempo aumenta la probabilidad de que el ratón oprima la palanca. Por otra parte, la palanca puede activar un generador de choque que electrifica la parrilla. En este caso la probabilidad de que el ratón oprima repetidamente la palanca se reduce a cero.

7 Figura R33-4 Lesiones quirúrgicas del cerebro de H.M. Diseños de
secciones frontales que muestran la identidad de la masa cerebral extraída a H.M. en el curso de la intervención quirúrgica. La ablación fue bilateral. El lado derecho se muestra intacto con propósito comparativo. (Modificada por Scoville y Milner, 1957.)

8 Figura 33-4 Tarea de copiado al espejo (prueba propuesta por Milner, 1965). a, el sujeto mirándose la mano derecha reflejada por un espejo debe trazar con un lápiz un dibujo sin salirse de los márgenes de las dos estrellas concéntricas. Cada vez que se sale de los márgenes se cuenta un error. b, el desempeño de H.M. mejora con el tiempo y la curva tiene el mismo recorrido temporal que la obtenida por un individuo normal.

9 Figura 33-5 Sistema límbico
Figura 33-5 Sistema límbico. El lóbulo o sistema límbico está constituido por el conjunto de estructuras (áreas más oscuras) de la cara medial del cerebro que forman un anillo en torno al tronco del encéfalo y al cuerpo calloso. Existe una estrecha correlación entre las estructuras del lóbulo límbico y el circuito de Papez (líneas azules gruesas). Muchas de las estructuras del sistema límbico están implicadas en la memoria de tipo declarativo. Más recientemente el circuito de Papez ha sido ampliado por McLean con la adición de otras estaciones (líneas azules delgadas).

10 Figura 33-6 Prueba de respuesta retardada
Figura 33-6 Prueba de respuesta retardada. Esta prueba suministra información sobre las estructuras mnemónicas implicadas en la memoria de reconocimiento del mono. De manera inicial, un objeto modelo aparentemente es colocado para recubrir un agujero que contiene una muestra. El mono desplaza el objeto y recoge la recompensa. El experimentador baja una pantalla opaca frente a la jaula y pone dos objetos iguales pero diferentes al del prototipo que cubren los dos agujeros. Después de un tiempo de duración variable alza la pantalla. La memoria de reconocimiento se demuestra llevando al mono a escoger el objeto que no se parece al modelo. (Modificada por M Mishkin, T Appenzeller. L’anatomia della memoria. Le Scienze, 228, 1987.)

11 Figura 33-7 Organización anatómica de la formación hipocámpica
Figura 33-7 Organización anatómica de la formación hipocámpica. A detalle, sección coronal que muestra las relaciones entre hipocampo y la corteza del lóbulo temporal medial y el flujo de información entre el hipocampo y la corteza cerebral como lo plantearan Squire y estudios sucesivos.

12 Figura R33-5-1 a, prueba del laberinto radial de Olton
Figura R a, prueba del laberinto radial de Olton. Las carnadas se colocan al final de cada brazo. El ratón está posicionado al centro del laberinto. b, después de diversas pruebas de adiestramiento, el ratón normal explora con eficiencia los brazos del laberinto, en la medida que no vuelve a recorrer los brazos explorados, a los cuales les comió la comida. c, en forma análoga, el ratón no explora los brazos en los cuales el experimentador no ha colocado la carnada como en b, después de diversas fases de adiestramiento. La lesión bilateral del hipocampo interfiere en forma determinante con la eficiencia de estas pruebas. De hecho, los animales ilesos exploran también los brazos sin carnada. (Representación gráfica del experimento de Cohen y Eichenbaum, 1993.)

13 Figura R33-5-2 Prueba de la tina de Morris
Figura R Prueba de la tina de Morris. a, la tina se coloca en un laboratorio dotado con los objetos típicos que integran el mobiliario del ambiente (objetos de referencia). La tina contiene agua turbia. En un punto de la tina se coloca una plataforma al ras del agua y por lo tanto invisible.

14 Figura R33-5-2 b, el ratón se coloca en un punto del borde de la tina
Figura R b, el ratón se coloca en un punto del borde de la tina. Al principio, el animal nada realizando amplios giros hasta que, por casualidad, encuentra la plataforma sobre la cual se posa. Después de repetidas pruebas partiendo siempre de la misma posición, el ratón encuentra con rapidez la plataforma. Si se cambia la posición de partida, el ratón normal encuentra de igual forma la plataforma muy pronto, tras realizar el recorrido más breve. c, al contrario, un ratón al cual se le han removido ambos hipocampos, si bien aprende a optimar el recorrido natatorio partiendo de la misma posición, cuando se coloca en una nueva posición, vuelve a comenzar a nadar de modo desordenado e ineficiente. (Modificada de RGM Morris, et al. Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297:681-3, 1982, H Eichenbaum, 2004.)

15 Figura 33-8 Modelo del proceso de consolidación
Figura 33-8 Modelo del proceso de consolidación. La parte medial del lóbulo temporal (LTM) sirve sólo de depósito temporal (algunos segundos-minutos) del contenido declarativo, por cuanto el archivo definitivo tiene lugar en la neocorteza. El evento clave en la consolidación mnemónica y en la recuperación de la información (recuerdo) es atribuible a la interacción entre sitios neocorticales físicamente separados y el LTM. Según este modelo, la acción del LTM consistiría en generar de manera gradual conexiones funcionales de las áreas corticales que contienen la representación del evento declarable. Este reforzamiento de las conexiones entre las áreas corticales sería causado por la coactivación a causa de la actividad sincronizante del LTM. (Redibujada de LR Squire. Biological foundation of accuracy and inaccuracy in memory. En: DL Schacter, ed. Memory distorsions. Harvard University Press, 1997.)