CAPÍTULO 15. VARIABILIDAD GENÉTICA EN AMÉRICA - Variabilidad étnica y genética en América - El origen de los amerindios - Beringia - El poblamiento de.

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1 CAPÍTULO 15. VARIABILIDAD GENÉTICA EN AMÉRICA - Variabilidad étnica y genética en América - El origen de los amerindios - Beringia - El poblamiento de América

2 Principales familias de idiomas indígenas de América Variabilidad étnica y genética en América Se encuentran representados en América 3 troncos lingüísticos: Esquimo-aleutiano, Na-Dene y Amerindio. Por ello, tradicionalmente se pensaba que podrían haber existido 3 oleadas migratorias en este continente.

3 Esquimales en 1917 Variabilidad étnica y genética en América Los Esquimales son los pueblos que hablan idiomas Esquimoaleutianos. Se extienden por Groenlandia, las regiones más al Norte de Canadá, Alaska, las Aleutianas y el extremo oriental de Siberia. El término Esquimal es considerado peyorativo en Groenlandia y Canadá. Ada Blackjack Ada Blackjack

4 Navajo Crow (1898) Variabilidad étnica y genética en América Los idiomas Na Dene (o Na Dené) se extienden por Canadá, al Sur de las regiones habitadas por los Inuits, pero también por algunas zonas de Estados Unidos. Los Chipewyan son originarios de Canadá, los Crow del Norte de Estados Unidos y los Navajo del Sur. Aunque hay diferentes hipótesis, para algunos lingüistas los idiomas Na Dene podrían estar emparentados con el Ket de Siberia. Na Dene Chipewyan (1926)

5 Variabilidad étnica y genética en América Los idiomas amerindios ocupan todo el resto del continente, si se exceptúan los idiomas indoeuropeos aportados más tarde por los colonizadores. Los Papagos son originarios del Norte de Méjico y Sur de Estados Unidos. Los Mayas son una cultura tradicional de Mesoamérica. Los Zapotecas viven en el Sur de Méjico. Papago Maya Zapoteca

6 Variabilidad étnica y genética en América Quechua En América del Sur pueden encontrarse una gran variedad de entornos, desde la puna hasta la selva tropical. Los Quechuas viven sobre todo en las regiones andinas de Bolivia, Perú y Ecuador. Los Emberá entre Colombia y Panamá. Los Ticuna viven entre Colombia, el Perú y Brasil. Emberá Ticuna

7 Variabilidad étnica y genética en América NJ obtenido a partir de 678 STRs autosómicos, con 2 poblaciones externas de Asia En la figura se observa el parentesco genético entre algunos grupos representativos de las principales familias de los troncos Na Dene y Amerindio. En general, hay una buena asociación entre patrimonio genético y patrimonio lingüístico. Wang et al, 2007. PLOS Genetics. 3:2049-2067

8 También en este trabajo, más completo que el anterior y más reciente, en el que se han analizado 364.470 SNPs, se observa una buena asociación entre distancia genética y lingüística. Hay además una cierta similitud con la distribución geográfica de los troncos lingüísticos. Reich et al, 2012 Nature. 488(7411):370-4 Variabilidad étnica y genética en América

9 Los esquimales aparecen próximos a Chukchi, Koryak y Naukan, poblaciones de Siberia. Purepecha, Wayuu, Chorotega, Inga y Arara se muestran asociados a su posición geográfica, más que a su adscripción lingüística. Variabilidad étnica y genética en América

10 NJ y MDS obtenidos a partir de STRs autosómicos entre poblaciones asiáticas y americanas. Los esquimales, en este caso Inupiats y Yupiks, parecen encontrarse en un punto intermedio entre las poblaciones americanas y las poblaciones siberianas. Rubicz et al, 2010. Am J Phys Anthropol. 143(1):62-74. Variabilidad étnica y genética en América

11 Los Inuits A partir de la secuenciación de numerosos genomas de individuos actuales y de ADN antiguo, se ha propuesto que los actuales Inuits provendrían de la cultura Thule probablemente originaria de la costa de Alaska, sustituyendo y mezclándose con los descendientes de los paleoesquimales, que habrían desaparecido hace unos 700 años. En las imágenes se muestran las dos oleadas principales y la sucesión de culturas en diferentes regiones del Círculo Polar, desde hace 6.000 años. Raghavan et al, 2014. Science, 345 (6200)

12 En un trabajo clásico sobre haplotipos del cromosoma Y se encontró un elevado parentesco genético de diferentes poblaciones americanas con los Kets y Selkups de Siberia. Los Inuits entran dentro de la variabilidad americana, pero los Esquimales de Siberia se encontraron más emparentados con otras poblaciones asiáticas. Karafet et al, 1999. Am. J. Hum. Genet. 64:817–831 El origen de los Amerindios

13 Posible origen de las primeras migraciones a América El origen de los Amerindios Los primeros pobladores de América provendrían de una zona situada al Norte de la actual Mongolia, próxima al lago Baikal y serían quizá los antepasados de Kets y Selkups. Los números de la figura se refieren a diferentes hipótesis que no vienen al caso. Karafet et al, 1999. Am. J. Hum. Genet. 64:817–831

14 Individuos Ket El origen de los Amerindios

15 Individuos Selkup El origen de los Amerindios

16 Aunque la hipótesis más plausible acerca de la colonización inicial de América es la de una oleada migratoria con un origen en Siberia, al norte de Mongolia y hace unos 15.000 años y eventualmente alguna oleada posterior de menor importancia, en esta tabla se resumen algunas de las principales hipótesis propuestas. El origen de los Amerindios

17 Beringia Durante el Último Glacial Máximo Hace 12.000 años En las imágenes se muestra la variación de la línea de costa en Beringia. Durante el Último Glacial Máximo, Beringia fue una zona libre de hielo en su mayor parte y con un contorno muy diferente del actual. Debido al bajo nivel de las aguas, se encontraban unidos ambos continentes. Hace 12.000 años todavía existía una comunicación por tierra entre Asia y América. Puede definirse este territorio como el situado entre los actuales ríos Mackenzie en Canada y Lena en Siberia. Hace 10.000 años Mackenzie Lena

18 El entorno, incluso durante el último glacial máximo, pudo ser de tundra arbustiva y eventualmente algunos árboles. Hoffecker et al 2014. Science 343: 9979 Beringia

19 Fases propuestas para la ocupación de Beringia Beringia Kitchen y colaboradores han propuesto un modelo para el poblamiento del Nuevo Mundo en el que los protoamerindios migraron desde Asia a Beringia hace entre 36.000 y 43.000 años. Después de un largo período de pocos cambios en el tamaño de la población, entre hace 36.000 y 16.000 años, los amerindios se expandieron rápidamente por el continente hace 16.000 años a través de un corredor libre de hielo por el interior o a lo largo de la costa. Esta rápida colonización se habría llevado a cabo por un grupo fundador con un tamaño efectivo de población de entre 1.000 y 5.400 personas, valores similares a los obtenidos en otros trabajos. Kitchen et al, 2008. PLoS ONE 3(2): e1596

20 Acerca de la ruta seguida, se ha especulado con la posibilidad de que se entrara por la costa del Pacífico o a través de un corredor entre las placas de hielo Laurentide y Cordillera, al final de la glaciación. Beringia

21 Tamaño de la población en Beringia Beringia En el trabajo reflejado en la imagen de la izquierda, el tamaño de la población reproductora, justo antes de poblar América, pudo ser de unos 1.000 individuos. A la derecha, se estima el número de mujeres reproductoras en unas 2.000 (por tanto, 4.000 individuos reproductores). En otros trabajos hay estimaciones de tamaños incluso más pequeños. Mulligan et al, 2008. PLOS One 3: e3199 Llamas et al. 2016. Science advances, 2(4), e1501385.

22 Beringia En cuanto a las fechas, mediante un análisis de ADN- mt en diferentes restos de entre 500 y 8.600 años se ha estimado la separación entre Siberianos y Protoamericanos en unos 25.000 años. Es decir, durante su estancia en Beringia, que como hemos visto pudo extenderse entre hace 36.00 y hace 16.000 años, dejó de haber flujo génico entre ambos grupos poco antes del inicio del Último Glacial Máximo (LGM). La colonización de América habría comenzado hace 16.000 años por la ruta de la costa. Los primeros colonizadores habrían vivido de los recursos del mar y penetraron al continente siguiendo los cursos de los ríos tras el salmón, emtre otras presas. Llamas et al. 2016. Science advances, 2(4), e1501385.

23 Respecto al registro fósil de Beringia y regiones próximas, Yana es el yacimiento más antiguo de Beringia. Cactus Hill y La Sena son los dos yacimientos americanos más antiguos, con más de 15.000 años, pero no tienen evidencia directa de presencia humana, ya que sólo han aparecido huesos de animales aparentemente manipulados. Goebel et al, 2008. Science 319: 1497 Beringia

24 El yacimiento de Yana, en Beringia, ha mostrado signos de ocupación desde hace 32.000 años y ha ofrecido abundantes utensilios. Pitulko et al. 2004. Science 303: 52 Beringia

25 Entre las hipótesis alternativas al paso por Beringia, cabe citar el posible origen Solutrense de los americanos. A partir de algunas similitudes entre la industria lítica Clovis y la Solutrense se propuso una vía de entrada al continente por el borde de hielo del Atlántico Norte durante el Último Máximo Glacial. Bradley et al, 2004. World Archaeology, 36: 459-478 Clovis Solutrense El poblamiento de América

26 La secuenciación del genoma de un individuo de hace 13.000 años asociado a la cultura Clovis ha rebatido claramente esta hipótesis. En las figuras se observa que este individuo (Anzick) es más similar a individuos actuales sudamericanos que a cualquier otro. Izquierda, grado de semejanza; derecha, dendrograma de máxima verosimilitud. Rasmussen et al, 2014. Nature, 506(7487), 225-229. El poblamiento de América

27 De forma similar, un esqueleto casi completo encontrado en una cueva submarina del Yucatán (Méjico), de 12.000-13.000 años de antigüedad ha revelado unas características craneofaciales típicas de paleoamerindios y un ADN-mt D1, derivado de Beringia. Chatters et al, 2014 Science 750: 344 El poblamiento de América

28 Según Pedersen y colaboradores, la entrada a América por Beringia no pudo ser a través del corredor, ya que se abre más tarde que las primeras ocupaciones de Norteamérica. A partir del análisis de polen y restos de mamíferos, concluyen que el corredor se abrió hace 12.500 años. Para esa fecha ya hay documentada presencia humana en diferentes lugares del continente. Pedersen et al, 2016. Nature, 537: 45-49 El poblamiento de América

29 El yacimiento de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años, es la evidencia más antigua de presencia humana en Sudamérica. Habrían llegado desde Beringia en sólo 1.000 o 2.000 años. Utilizaban algas, recogidas en lugares distantes, como alimentos y medicinas. En las imágenes, herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile El poblamiento de América

30 Revisión de la datación de los yacimientos Clovis y otros contemporáneos La cultura Clovis se ha considerado tradicionalmente como la más antigua de América. Según una revisión de las dataciones, los primeros restos parecen tener no más de 13.000 años. Waters et al, 2007. Science 315: 1122 El poblamiento de América

31 Se ha observado una diversidad genética (heterocigosidad) más baja que la encontrada en otros continentes, pero una mayor heterogeneidad (Fst). Además, la diversidad es más baja en el Sur que en el Norte y en el Sudeste que en el Sudoeste, siguiendo la heterogeneidad un patrón inverso. Estos datos sugieren una colonización de Norte a Sur y un poblamiento de Sudamérica por el Oeste. Wang et al, 2007. PLOS Genetics. 3:2049-2067 Heterocigosidad y Varianza estandarizada (Fst) por continentes. En cada caso, el valor entre paréntesis es la desviación típica. El poblamiento de América

32 Para entender mejor la aparente contradicción entre diversidad y heterogeneidad en América, se muestra un ejemplo. Puede tenerse una escasa diversidad (menos alelos o más baja heterocigosidad) y tener una mayor heterogeneidad entre poblaciones, como en el ejemplo de la derecha. 0,3 0,2 0,5 Diversidad alta Heterogeneidad baja 0,3 0,4 0,3 0,4 0,2 0,5 0 0,9 0,1 0 100100 010010 Diversidad baja Heterogeneidad alta

33 Se ha observado una diversidad genética (heterocigosidad) más baja que la encontrada en otros continentes, pero una mayor heterogeneidad (Fst). Además, la diversidad es más baja en el Sur que en el Norte y en el Sudeste que en el Sudoeste, siguiendo la heterogeneidad un patrón inverso. Estos datos sugieren una colonización de Norte a Sur y un poblamiento de Sudamérica por el Oeste. Wang et al, 2007. PLOS Genetics. 3:2049-2067 Heterocigosidad y Varianza estandarizada (Fst) por continentes. En cada caso, el valor entre paréntesis es la desviación típica. El poblamiento de América

34 En un trabajo reciente, partiendo de datos obtenidos de yacimientos arqueológicos, se ha modelado el proceso de poblamiento de Sudamérica siguiendo el patrón que se muestra en la figura. Goldberg et al, 2016, Nature 532:232-235 El poblamiento de América

35 Entrada de haplogrupos de ADNmt en América Los haplogrupos de ADNmt que penetraron y se extendieron por América fueron A, B, C, D y X. El poblamiento de América

36 Tiempos de coalescencia para los haplogrupos americanos del ADNmt. El posible origen común de los haplogrupos americanos del ADNmt estaría en unos 20.000-21.000 años de antigüedad, poco antes del fin del Último Glacial Máximo. Para estos autores, la colonización de América habría sido anterior a hace 15.000 años. Estas dataciones han sido discutidas por algunos autores, pudiendo ser más recientes. Fagundes et al, 2008 American Journal of Human Genetics 82, 583–592 El poblamiento de América

37 Así, según otros autores, las fechas podrían estar entre 13.500 y 14.500 años, inmediatamente anteriores a Monte Verde y la cultura Clovis y en el final del Último Glacial Máximo. Ho et al, 2008. Am J Hum Genet. 83(1):142-6 El poblamiento de América

38 Entrada de haplogrupos del cromosoma Y en América Los haplogrupos del cromosoma Y que penetraron en América fueron algunas variantes de C y Q. El poblamiento de América

39 Tiempos de divergencia obtenidos a partir de marcadores del cromosoma Y para los linajes C y Q La divergencia entre las poblaciones del Norte de Asia y los diferentes grupos de Amerindios se sitúa entre 13.600 y 17.200 años. Las diferentes poblaciones de América se habrían separado hace entre 10.100 y 15.600. Parece haber una cierta subestimación en las fechas, si se comparan con otras evidencias. Los autores proponen además una sola oleada migratoria, por el estrecho margen de separación entre las comparaciones Asia/América y los 3 grupos americanos. Zegura et al, 2004 Mol Biol Evol 21(1):164–175 El poblamiento de América

40 Entre las oleadas migratorias menores que pudieron entrar con posterioridad a la principal, Reich et al (2012), después de analizar 364.470 SNPs en 57 poblaciones americanas y 17 siberianas estiman que aproximadamente la mitad del patrimonio genético de las poblaciones eskimo aleutianas provendría de una segunda oleada (de la que provendría la cultura Thule) y que los Na Dene habrían recibido un 10% de sus genes de una tercera oleada desde Asia. En todo caso, aceptan una ruta migratoria de Norte a Sur por la costa para la principal migración. Nota: Saqqaq es un paleoesquimal de 4.000 años de antigüedad encontrado en Groenlandia, al que se le ha secuenciado el genoma. Reich et al, 2012 Nature. 488(7411):370-4 El poblamiento de América

41 Y más sorprendentes son algunos trabajos que proponen una oleada secundaria proveniente del este de Asia, en la que vendrían individuos con genomas de origen melanesio y austronesio. Skoglund et al 2015 Nature, 525(7567), 104. Raghavan et al 2015 Science, 349(6250), aab3884. El poblamiento de América

42 - La entrada del hombre en América ocurrió por el Norte, a través de Beringia, posiblemente por la costa del Pacífico de Canadá. - Probablemente el poblamiento comenzó hace unos 16.000 años, después de una estancia de varios miles de años en Beringia. - Es posible que los fundadores fuesen una población pequeña, quizá unos 1.000 individuos, provenientes de una única migración desde Asia, aunque quizá puedan haber existido 2 oleadas posteriores de menor importancia. - Posiblemente los fundadores provenían de alguna población del Centro Norte de Asia, emparentados con los actuales Kets. - Sudamérica posiblemente se colonizó por la vía de la costa, pasando después de oeste a este. Recapitulación