EL SENTIDO DE LA VISTA (Jan Brueghel, )

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1 EL SENTIDO DE LA VISTA (Jan Brueghel, 1568-1625)

2 El ojo detecta la parte visible del espectro electromagnético (entre 400 y 700 nm)

3 El ojo proyecta una imagen sobre la retina

4 En la retina están los receptores de luz

5 La luz produce hiperpolarización de los receptores en los vertebrados
INVERTEBRADOS LUZ Potencial de membrana VERTEBRADOS LUZ Potencial de membrana

6 cono bastón Los receptores de la retina son conos y bastones
Dirección de la luz

7 En la membrana de los discos de los bastones hay moléculas de rodopsina, formados por opsina y una molécula de retinal BASTÓN discos Segmento externo H2C C CH3 H3C H O retinal citoplasma Interior del disco Cuerpo celular H2C C CH3 H3C H O Terminal sináptico opsina rodopsina retinal

8 La rodopsina pertenece a la familia de receptores con siete segmentos transmembrana que actúan a través de proteínas G ligando α β γ Proteína G

9 El retinal pasa de la forma cis a la forma trans cuando absorbe energía de un fotón de luz
H2C C CH3 H3C H O H 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H CH3 C CH3 H 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H2C C H H H C O H2C C C C C C H C C C C C CH3 H CH3 H trans CH3 cis 11 cis-retinal todo trans-retinal

10 La rodopsina pasa a la forma activada metarrodopsina II
LUZ cis-retinal trans-retinal Rodopsina Metarrodopsina II cis-retinol trans-retinol trans-retinal Opsina

11 En la oscuridad se está produciendo GMPc que mantiene abierto un canal de sodio
Guanilato ciclasa fosfodiesterasa Rodopsina GMPc transducina Na+ Na+

12 Con la luz se activa una fosfodiesterasa que reduce el GMPc y el canal de sodio se cierra
hiperpolarización Guanilato ciclasa fosfodiesterasa α γ - Metarrodopsina β GMPc transducina

13 - Con la luz la membrana se hiperpolariza depolarizado hiperpolarizado
Corriente de oscuridad oscuridad luz oscuridad corriente K+ K+ K+ K+ -40 mV Potencial de membrana -70 mV

14 El umbral es más alto cuanto mayor es la iluminación de fondo
La retina se adapta los niveles de luz conos umbral bastones Iluminación de fondo El umbral es más alto cuanto mayor es la iluminación de fondo

15 Los bastones tienen más sensibilidad a la luz que los conos
estrellas luna Iluminación interior soleado Luminancia (cd/m2) 10-8 10-4 10-2 102 104 106 108 Visión escotópica Visión mesópica Visión fotópica Umbral absoluto Umbral conos Saturación bastones Posible lesión bastones conos

16 El calcio inhibe a la guanilato ciclasa y al canal operado por GMPc
fosfodiesterasa inhibición Rodopsina GMPc Na+ arrestina Ca2+ Ca2+ Ca2+ inhibición Ca2+

17 Con una luz muy intensa el GMPc disminuye mucho y el receptor se satura
Guanilato ciclasa fosfodiesterasa α inhibición γ - β Ca2+ Ca2+ inhibición Ca2+

18 - A medida que el calcio disminuye, el GMPc vuelve a aumentar α LUZ γ
Guanilato ciclasa fosfodiesterasa α γ - β Ca2+ Na+

19 Resíntesis de pigmento Dilatación de la pupila
La sensibilidad de la retina aumenta en la oscuridad Resíntesis de pigmento luz oscuridad conos umbral bastones Dilatación de la pupila 5 10 15 20 25 30 minutos

20 Los incrementos de corriente son múltiplos de un fotón
Los bastones son sensibles a fotones aislados de luz 2 fotones 1 fotón 1 fotón 3 fotones 2 fotones 3 fotones Los incrementos de corriente son múltiplos de un fotón Baylor et al. Responses of retinal rods to single photons. J Physiol. 288:613–634, 1979

21 De noche, las flores violetas se ven mejor que las rojas
Los bastones son más sensibles a longitudes de onda cortas De noche, las flores violetas se ven mejor que las rojas Las luces rojas no destruyen la adaptación a la oscuridad de los bastones 495 nm 400 450 500 550 600 650 Longitud de onda (nm)

22 Los bastones son sensibles al ultravioleta (< 400 nm), pero el cristalino es opaco a esta longitud de onda ultravioleta ultravioleta 400 450 500 550 600 650 Longitud de onda (nm)

23 Los conos distinguen los colores
La percepción del color permite distinguir mejor los objetos cono Los objetos coloreados reflejan solo algunas longitudes de onda

24 Hay tres tipos de conos S M L Longitud de onda (nm) 400 450 500 550
600 650 Longitud de onda (nm)

25 Es necesario que haya tres tipos de conos para poder distinguir los colores de forma no ambigua
Una activación baja de los conos L podría corresponder a rojo oscuro o a verde S M L 400 450 500 550 600 650 Longitud de onda (nm)

26 Las luces muy débiles se perciben mejor si no se miran directamente
En la retina periférica predominan los bastones y en la fóvea los conos 20 40 60 80 100 120 140 160 180 bastones Las luces muy débiles se perciben mejor si no se miran directamente Miles de células / mm2 Punto ciego conos 10 20 30 40 50 60 70 80 90 temporal Excentricidad (grados) nasal

27 La corteza visual rellena el punto ciego
RETINA CORTEZA campo visual punto ciego

28 Una luz muy intensa satura los bastones durante varios segundos
Los conos responden antes y se recuperan más rápido que los bastones 1 2 Tiempo (s) -20 LUZ conos 1 2 Tiempo (s) -20 LUZ bastones Una luz muy intensa satura los bastones durante varios segundos Intensidad media Intensidad baja Intensidad alta hiperpolarización (mV)

29 Las células bipolares y amacrinas transmiten las señales a las células ganglionares
bastones conos bipolar horizontal amacrina Nervio óptico ganglionar LUZ

30 Las células bipolares no producen potenciales de acción, y las células ganglionares sí
LUZ cono hiperpolarización c. bipolar depolarización c. ganglionar Al nervio óptico

31 Las células en “on” se depolarizan con la luz, y las en “off” se hiperpolarizan
cono hiperpolarización depolarización c. bipolar c. bipolar OFF ON c. ganglionar c. ganglionar

32 - En la oscuridad los receptores están liberando glutamato
Na+ Na+ depolarizado hiperpolarizado K+ K+ K+ K+ glutamato

33 Las células ganglionares en “on” y en “off” tienen distintos receptores para el glutamato
hiperpolarización depolarización LUZ LUZ cono glutamato glutamato AMPA Kainato (excitadores) mGluR6 (inhibidor) c. bipolar c. bipolar glutamato glutamato c. ganglionar AMPA Kainato NMDA (excitadores) AMPA Kainato NMDA (excitadores) c. ganglionar

34 El estímulo en la zona periférica del campo receptor tiene el efecto contrario que en la zona central ON oscuridad luz activación inhibición activación inhibición sin cambio OFF inhibición activación inhibición activación sin cambio

35 Los receptores vecinos están unidos por células horizontales inhibidoras
cono cono hiperpolarización GABA glutamato c. horizontal depolarización glutamato depolarización C bipolar ON C ganglionar ON

36 Los receptores vecinos producen inhibición
hiperpolarización depolarización luz oscuridad oscuridad luz Se hiperpolariza más Libera GABA No Libera GABA En la oscuridad se depolariza Se depolariza más Con la luz se hiperpolariza Libera menos glutamato Libera más glutamato Libera menos glutamato Libera más glutamato Se depolariza Se hiperpolariza Se depolariza más Se hiperpolariza más En una célula en “on” la oscuridad en la zona periférica la activa más En una célula en “on” la luz en la zona periférica la inhibe

37 Se activan las células que están en los lugares donde hay diferencia de contraste
+ - Zona iluminada

38 Se activan las células en los bordes de las figuras

39 La retina extrae los contornos de las figuras

40 En los bastones hay más convergencia, lo que aumenta la sensibilidad a expensas de la resolución
conos

41 Las células amacrinas AII introducen la señal procedente de los bastones en el circuito de los conos
Unión gap Unión gap Bipolar de cono OFF Bipolar de cono ON Bipolar bastón Unión gap glicina (-) Glutamato (+) ganglionar OFF Amacrina AII ganglionar ON

42 Las células amacrinas AII introducen la señal procedente de los bastones en el circuito de los conos
Unión gap Unión gap Bipolar de cono OFF Bipolar de cono ON Bipolar bastón Unión gap depolarización glicina (-) Glutamato (+) hiperpolarización ganglionar OFF Amacrina AII ganglionar ON

43 Los bastones tienen uniones gap con los conos
Unión gap Unión gap Bipolar de cono OFF Bipolar de cono ON Bipolar bastón Unión gap depolarización glicina (-) Glutamato (+) hiperpolarización ganglionar OFF Amacrina AII ganglionar ON

44 La disposición de este circuito en la retina puede tener razones evolutivas
receptor c. bipolar c. ganglionar

45 Aparecen los canales “on” y “off”
Receptor inhibidor Receptor estimulador OFF ON

46 Aparece un pigmento sensible a las longitudes de onda corta, que permite discriminar parcialmente los colores S L

47 Probablemente los mamíferos primitivos eran nocturnos
Aparecen los bastones que permiten la visión nocturna bastones Probablemente los mamíferos primitivos eran nocturnos Amacrina AII

48 Aparecen el pigmento de los conos M que permite distinguir el rojo del verde
PRIMATES S L M

49 Se activa por el movimiento hacia abajo
Algunas células ganglionares responden a la dirección del movimiento Se activa por el movimiento hacia abajo Oyster and Barlow Direction-selective units in rabbit retina: distribution of preferred directions. Science 155, 841–

50 Las células amacrinas “starburst” son necesarias para detectar la dirección de movimiento

51 Las células amacrinas crean un circuito que hace a algunas células ganglionares sensibles a la dirección del movimiento receptor c. bipolar GABA inhibidor c. amacrina starburst Responde a movimientos hacia la izquierda c. ganglionar c. ganglionar Nerivo óptico Responde a movimientos hacia la derecha

52 Dirección no preferida Responde a movimientos hacia la derecha
Las células amacrinas inhiben a la célula ganglionar cuando el movimiento es en la dirección no preferida Dirección no preferida GLUTAMATO excitador GABA inhibidor Se cancela la sinapsis excitadora y la inhibidora Responde a movimientos hacia la derecha Dirección preferida Se activa antes de que pueda ser inhibida por la célula amacrina

53 Responde a movimientos hacia la izquierda Dirección no preferida
Las células amacrinas inhiben a la célula ganglionar cuando el movimiento es en la dirección no preferida Dirección preferida Responde a movimientos hacia la izquierda Dirección no preferida

54 Hay dos o tres tipos de células ganglionares
Campo receptor grande Campo receptor pequeño ON OFF Baja velocidad de conducción ON OFF ON OFF Alta velocidad de conducción ganglionares enanas (midget) o P (parvocelular) ganglionares parasol o M (magnocelular)

55 Las respuestas de las células P a un estímulo mantenido es sostenido, mientras que en las M es transitorio LUZ LUZ Respuesta fásica Respuesta tónica Ganglionares M Ganglionares P

56 Las células P son sensibles al color, las M no
Las células M son más sensibles a estímulos blanco y negro de bajo contraste Las células P son sensibles al color, las M no Ganglionares M Ganglionares P

57 En las células P el rojo y el verde se oponen (oposición simple)
OFF + - - + - + - - + - ON OFF + - + + - + Ganglionares M Ganglionares P

58 La oposición de colores se debe a la inhibición por las células horizontales
M M M L L c. horizontal c. horizontal - + - - + -

59 El tercer tipo de células ganglionares son las biestratificadas o K o koniocelulares
M - parasol P - midget K - biestratificada

60 Las células biestratificadas o K no tienen centro y periferia, y son azul-ON amarillo -OFF
Bipolar azul ON Bipolar OFF K - biestratificada

61 El color amarillo estimula los conos L y M
400 450 500 550 600 650 L M S Longitud de onda (nm) S M L Bipolar azul ON Bipolar OFF rojo naranja amarillo verde azul violeta K - biestratificada

62 Neurona ganglionar inmunopositiva a melanopsina
Algunas células ganglionares responden directamente a la luz Neurona ganglionar inmunopositiva a melanopsina MELANOPSINA 25 µm Belenky MA, Smeraski CA, Provencio I, Sollars PJ, and Pickard GE. Melanopsin retinal ganglion cells receive bipolar and amacrine cell synapses. J. Comp. Neurol. 460: 380–393, 2003 Estas células son el origen de la vía retinohipotalámica, que sincroniza los ritmos circadianos con los niveles de luz Estas células contienen melanopsina, que es parecida al pigmento óptico de los invertebrados Vía retinohipotalámica