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Alteraciones del equilibrio: apareamientos no aleatorios

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Presentación del tema: "Alteraciones del equilibrio: apareamientos no aleatorios"— Transcripción de la presentación:

1 Alteraciones del equilibrio: apareamientos no aleatorios
Lección 8 Alteraciones del equilibrio: apareamientos no aleatorios

2 LECCIÓN 8 1) Tipos de apareamientos no aleatorios
2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

3 LECCIÓN 8 1) Tipos de apareamientos no aleatorios
2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

4 APAREAMIENTOS NO ALEATORIOS
Los apareamientos no aleatorios impiden que se alcance el equilibrio de Hardy Weinberg Tres grandes tipos: -Consanguíneos (“inbreeding”): preferentemente entre parientes (caso más extremo → la autofecundación) -Homogamia: preferentemente entre individuos con fenotipos similares -Heterogamia: preferentemente entre individuos con fenotipos distintos

5 LECCIÓN 8 2) Apareamientos consanguíneos
1) Tipos de apareamientos no aleatorios 2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

6 AUTOFECUNDACIÓN Fenotipos Genotipos Frecuencia genotipos AA Aa aa 0.25 0.5 Frecuencia alelos Nº individuos 250 500 Descendencia AA Aa aa 250 125 375 250 Nº individuos Frecuencia genotipos 0.375 0.25 Frecuencia alelos 0.5 ↑ Frecuencia ambos homocigotos. ↓ Frecuencia heterocigotos NO CAMBIA la frecuencia de los alelos Lo mismo pasará, pero más lentamente, en otros tipos de apareamientos consanguíneos

7 LECCIÓN 8 a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento
1) Tipos de apareamientos no aleatorios 2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

8 ¿CÓMO MEDIR LO QUE PASA? Sabemos que va a bajar la heterocigosidad
Medidas de la heterocigosidad en una población: 1) La que hay: media de las observadas para cada individuo en la población H (fue llamada HI en lección 7) 2) La que debería haber si hubiera equilibrio de Hardy-Weinberg: H0 = 2pq (p frecuencia del alelo A1, q frecuencia del alelo A2) Índice de consanguineidad (F): 𝐅= 𝐇 𝟎 −𝐇 𝐇 𝟎 Mide en qué grado ha bajado la heterocigosidad en nuestra población en comparación con la que habría en una igual, pero con apareamiento al azar. Varía entre 0 y 1 𝟎≤𝐅≤𝟏 Ningún heterocigoto Apareamiento al azar

9 ¿CÓMO MEDIR LO QUE PASA? → 𝐅= 𝐇 𝟎 −𝐇 𝐇 𝟎 Es decir, 𝐅 𝐇 𝟎 = 𝐇 𝟎 −𝐇
𝐅= 𝐇 𝟎 −𝐇 𝐇 𝟎 Es decir, 𝐅 𝐇 𝟎 = 𝐇 𝟎 −𝐇 (Ya que H0 = 2pq) 𝐇= 𝐇 𝟎 𝟏−𝐅 =𝟐𝐩𝐪 𝟏−𝐅 Por tanto, 𝐟𝐫𝐞𝐜 𝐀 𝟏 𝐀 𝟐 =𝟐𝐩𝐪 𝟏−𝐅 (en vez de 2pq) ¿Cómo afectarán los apareamientos consanguíneos a las frecuencias de los otros dos tipos de genotipos? Sabemos que p (frec alelo A1) = frec(A1A1) + (1/2)frec(A1A2) frec(A1A1) = p – (1/2)frec(A1A2) = p – pq(1 - F) Por tanto, Y como p + q = 1 𝐟𝐫𝐞𝐜 𝐀 𝟏 𝐀 𝟏 =𝐩−𝐩 𝟏−𝐩 𝟏−𝐅 =𝐩− 𝐩− 𝐩 𝟐 𝟏−𝐅 =𝐩−𝐩+ 𝐩 𝟐 +𝐩𝐅− 𝐩 𝟐 𝐅 = 𝐩 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐩𝐅 Del mismo modo, 𝐟𝐫𝐞𝐜 𝐀 𝟐 𝐀 𝟐 = 𝐪 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐪𝐅

10 (apareamientos al azar) (consanguineidad total)
¿CÓMO MEDIR LO QUE PASA? Por tanto, en una población en la que los apareamientos consanguíneos hayan causado un índice de consanguineidad F, las frecuencias de los genotipos serán: (Se usó en lección 7) A1A1 𝐪 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐪𝐅 A1A2 A2A2 𝐩 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐩𝐅 𝟐𝐩𝐪 𝟏−𝐅 Con F = 0 (apareamientos al azar) 𝐪 𝟐 𝐩 𝟐 𝟐𝐩𝐪 Con F = 1 (consanguineidad total) 𝐪 𝐩 𝟎 Resultado extremo (cuando F = 1): sólo quedan en la población homocigotos de ambos tipos F crece de 0 a 1 al aumentar los cruzamientos consanguíneos

11 DIFERENCIAS CON LA DERIVA
Tanto con deriva como con apareamientos consanguíneos desaparecen los heterocigotos de la población, pero: Con la deriva las poblaciones quedan SÓLO con un tipo U otro de homocigotos Con la consanguineidad quedan AMBOS tipos de homocigotos en CADA población Deriva Consanguineidad

12 OTRA INTERPRETACIÓN DE F
F también puede definirse como la probabilidad de que los dos alelos en un individuo sean idénticos por ascendencia: copias de un único alelo presentes en un antepasado común α1 α2 α3 α4 α5 α6 α7 α8 Copias de alelos en la generación de referencia x = por ascendencia α1 ≠ por ascendencia (Aunque ambos son del tipo A1) α1 α5 Generación x + n Dos tipos de homocigotos: Autocigotos: α1 α1 o el α4 α4 Alocigotos: α1 α5 o el α4 α7 Los heterocigotos siempre son alocigotos Dos tipos de alelos: A1 y A2 A1 son las copias α1, α2, α5 y α8 A2 son las copias α3, α4, α6 y α7 𝐅= 𝐇 𝟎 −𝐇 𝐇 𝟎 ¿La anterior definición de F, , y ésta son iguales?

13 OTRA INTERPRETACIÓN DE F
Si estamos en una población con un valor de F y nos fijamos en los dos alelos de un individuo, pueden ocurrir dos cosas: 1) Son distintos por ascendencia (probabilidad 1 - F): Probabilidad de cada genotipo como en H-W A2A2 → 𝐪 𝟐 A1A1 → 𝐩 𝟐 A1A2 → 𝟐𝐩𝐪 2) Iguales por ascendencia (probabilidad F): Sólo puede ser homocigoto Si sabemos uno de los alelos el otro nos viene obligado A1A1 → A2A2 → 𝐩 𝐪 Por tanto, la frecuencia de cada genotipo usando esta nueva definición de F será: A1A1 → 𝐩 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐩𝐅 Que son las MISMAS que las deducidas con la definición anterior de F A2A2 → 𝐪 𝟐 𝟏−𝐅 +𝐪𝐅 A1A2 → 𝟐𝐩𝐪 𝟏−𝐅 𝐅= 𝐇 𝟎 −𝐇 𝐇 𝟎 DEFINICIONES EQUIVALENTES

14 ¿CÓMO CALCULAR F? Fácil con la definición de F como probabilidad de alelos idénticos por ascendencia. Podemos calcular F de un individuo si conocemos su pedigrí (árbol genealógico) α1 -Si es autocigoto sus dos alelos serán copias de un mismo alelo -Es decir, sus padres le han pasado copias del mismo alelo -Si cada progenitor tenía una copia del mismo alelo es que las tuvieron que heredar de un antecesor común a ambos: localizar los antepasados comunes a ambos padres en el árbol: individuo A -Los individuos de esta familia que no están emparentados asumimos que no portan copias de ese alelo: pueden ignorarse A D B C E I α1 α1 α1 α1 α1 ¿F del individuo I? → ¿autocigoto para el locus AUTOSOMAL que consideremos?

15 (más fácil hacer los cálculos)
¿CÓMO CALCULAR F? α1 A D B C E I A D B C E I Árbol simplificado (más fácil hacer los cálculos) α1 α1 α1 α1 α1 Buscar todos las vías por las que los gametos puedan haber ido desde uno de los progenitores de nuestro individuo hasta el otro pasando por los antecesores comunes identificados (aquí A) → vías para que halla llegado el alelo común desde A hasta D y E Aquí sólo hay una: DBACE

16 Si asumiéramos que FA = 0 (α1 ≠ α2) quedaría 1/2
¿CÓMO CALCULAR F? Primer paso: ¿probabilidad de que A transfiera a sus descendientes, B y C, alelos idénticos por ascendencia? α1 α2 -El individuo A (α1α2) para generar sus DOS descendientes (B y C) tuvo que generar DOS gametos. -Cada gameto puede ser de dos tipos: α1 o α2 -Hay cuatro posibles combinaciones de DOS gametos (probabilidad 1/4 cada una): A D B C E I α1 y α1 α2 y α2 Son idénticos por ascendencia 1/4 + 1/4 = 1/2 α1 y α2 α2 y α1 Son idénticos por ascendencia con probabilidad FA (índice de consanguineidad del individuo A) (1/4)FA + (1/4)FA = (1/2)FA TOTAL: 1/2 + (1/2)FA = (1/2)(1 + FA) Si asumiéramos que FA = 0 (α1 ≠ α2) quedaría 1/2

17 ¿CÓMO CALCULAR F? Siguientes pasos:
-¿Probabilidad de que B transfiera a D el alelo α1?: 1/2 -¿Probabilidad de que C transfiera a E el alelo α1?: 1/2 -¿Probabilidad de que D transfiera a I el alelo α1?: 1/2 -¿Probabilidad de que E transfiera a I el alelo α1?: 1/2 α1 α2 A D B C E I α1 α3 α1 α4 Último paso, probabilidad conjunta: 𝐅 𝐈 = 𝟏 𝟐 𝟏+ 𝐅 𝐀 𝟏 𝟐 𝟏 𝟐 𝟏 𝟐 𝟏 𝟐 = 𝟏 𝟐 𝟓 𝟏+ 𝐅 𝐀 α1 α1 α1 α5 α1 α6 α1 α1 α1 En general, si la vía desde un progenitor hasta el otro pasando por el antecesor común pasa por i individuos (aquí i = 5): 𝐅= 𝟏 𝟐 𝐢 𝟏+ 𝐅 𝐀 Si FA = 0, quedaría: 𝐅= 𝟏 𝟐 𝐢

18 ¿CÓMO CALCULAR F? Si hubiera varias vías posibles para ir de un progenitor al otro se calcula la probabilidad a través de cada una y se SUMAN (cada una de las vías es un supuesto excluyente del resto) A E C D F G B A E C D F G B A E C D F G B 𝟏 𝟐 𝟓 𝟏+ 𝐅 𝐀 𝟏 𝟐 𝟓 𝟏+ 𝐅 𝐁 𝐅 𝐆 = 𝟏 𝟐 𝟓 𝟏+ 𝐅 𝐀 + 𝟏 𝟐 𝟓 𝟏+ 𝐅 𝐁

19 ¿CÓMO CALCULAR F? Para genes ligados al sexo se sigue una modificación del método Las genealogías pueden ser muy complejas y requerir cálculos complicados Sólo aplicable si conocemos las genealogías de los individuos en la población: -Explotaciones ganaderas -Programas de mejora vegetal -Animales en cautividad en programas de recuperación de poblaciones amenazadas -Poblaciones naturales estudiadas muy a fondo Para poblaciones en la naturaleza F se puede estimar a partir de los valores calculados o estimados de H y H0

20 TIPO DE APAREAMIENTOS Y F
¿Cómo variará F a lo largo de las generaciones si los individuos siguen un determinado tipo de apareamientos? El caso más simple: autofecundación Aquí i = 1 → 𝐅 𝐭 = 𝟏 𝟐 𝟏 𝟏+ 𝐅 𝐭−𝟏 t-1 t En generación t de autofecundación En generación t-1 de autofecundación Para ver más fácilmente cómo cambia con el tiempo: 𝟏− 𝐅 𝐭 =𝟏− 𝟏 𝟐 𝟏+ 𝐅 𝐭−𝟏 =𝟏− 𝟏 𝟐 − 𝟏 𝟐 𝐅 𝐭−𝟏 = 𝟏 𝟐 𝟏− 𝐅 𝐭−𝟏 Cada vez menor: tiende a 0 Ft tiende a 1 Tras sucesivas generaciones: 𝟏− 𝐅 𝐭 = 𝟏 𝟐 𝐭 𝟏− 𝐅 𝟎 Si F0 = 0, F aumenta rápidamente

21 TIPO DE APAREAMIENTOS Y F
↓ heterocigosidad, ↑ probabilidad tener alelos = por ascendencia De modo similar puede deducirse la evolución teórica de F en distintos sistemas de cruzamientos

22 ¿OCURRE LO PREDICHO? Simulación N = 1000; autofecundación
↑ F como lo esperado 𝐅 𝐭 = 𝟏+ 𝐅 𝐭−𝟏 𝟐 Apenas cambia la frecuencia de los alelos Desaparecen los heterocigotos Generaciones

23 ¿OCURRE LO PREDICHO? Simulación N = 1000; cruces entre hermanos
↑ F como lo esperado (mas lento que con autofecundación) 𝐅 𝐭 = 𝟏+ 𝟐𝐅 𝐭−𝟏 + 𝐅 𝐭−𝟐 𝟒 Apenas cambia la frecuencia de los alelos Desaparecen los heterocigotos Generaciones

24 EFECTOS DE F Si ↑ F: la frecuencia de heterocigotos ↓ (y por tanto, la de homocigotos ↑)

25 EL EFECTO SOBRE EL RIESGO ES MÁS ACUSADO CUANTO MÁS RARO SEA EL ALELO
EFECTOS DE F F = 1/16 F = 0 Para un alelo con q = 10-2 Para un alelo con q = 10-5 Con F = 0 q2 = 10-4 Con F = 1/16 q2 + pqF = 7, Con F = 0 q2 = 10-10 Con F = 1/16 q2 + pqF = 6, Unas 7 veces más riesgo Unas 6,2.103 veces más riesgo EL EFECTO SOBRE EL RIESGO ES MÁS ACUSADO CUANTO MÁS RARO SEA EL ALELO

26 LECCIÓN 8 b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables?
1) Tipos de apareamientos no aleatorios 2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

27 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA ¿Causa algún problema ser homocigoto?
Obtener individuos de una población, hacerlos homocigotos y ver qué les pasa PROBLEMA: ¿cómo hacerlos homocigotos de forma relativamente rápida? SOLUCIÓN: el uso de cromosomas balanceadores en Drosophila CROMOSOMAS BALANCEADORES: 1) IMPRESCINDIBLE: con inversiones respecto al normal → no salen recombinantes de un heterocigoto y los cromosomas se heredan intactos 2) con algún marcador claramente visible (mejor si dominante) → detectamos individuos que porten el balanceador 3) con un alelo letal recesivo → no hay homocigotos para el balanceador OBJETIVO: Individuo de la población Homocigotos para cada uno de los cromosomas

28 OBTENER HOMOCIGOTOS … … x 1ª ETAPA:
Machos de la población x Cruzamiento “en masa” B D E Hembras con el balanceador Se seleccionan moscas de fenotipo D (no el E) B D Cada individuo obtenido tiene uno de los cromosomas de la población original en heterocigosis con el balanceador Pero sólo hay UN individuo con cada cromosoma: para poder obtener homocigotos primero hay que tener más individuos de CADA tipo → hace falta un paso de AMPLIFICACIÓN

29 OBTENER HOMOCIGOTOS x 2ª ETAPA:
D E Hembras con el balanceador Los obtenidos en el anterior cruce Cada cruce en UNA botella Mueren en etapa embrionaria B D Los de interés E Se seleccionan los descendientes con fenotipo D, pero no E Ya tenemos muchos individuos (machos y hembras) heterocigotos para cromosomas de la población: un tipo en cada botella

30 Mueren en etapa embrionaria
OBTENER HOMOCIGOTOS 3ª ETAPA: x B D 1/2 1/4 Mueren en etapa embrionaria B D 1/4 B D 2/3 1/3 Moscas CON fenotipo D Moscas SIN fenotipo D En cada botella se deja que se crucen los hermanos obtenidos Si la proporción de individuos sin fenotipo D < 1/3 es que los homocigotos para ese cromosoma tienen un problema de viabilidad

31 RESULTADOS CROMOSOMA 2 = 𝟐 𝐧𝐨 𝐃 𝐃 + 𝟏 𝐧 Viabilidad relativa Homocigotos Los homocigotos suelen ser menos viables que los heterocigotos y ≈ 37% de los cromosomas son letales en homocigosis → tienen algún alelo letal

32 Estos son los letales en homocigosis
DOS POSIBILIDADES Estos son los letales en homocigosis Cromosomas de la población ӿ Cada uno tiene un alelo letal distinto: son raros ӿ Todos tienen el mismo alelo letal: es común Opciones extremas:

33 ¿CÓMO DISTINGUIRLAS? B D B D Cruce entre líneas balanceadas para DIFERENTES cromosomas x 1/4 B D B D ӿ B D ӿ ӿ 1/3 2/3 Mueren en etapa embrionaria Moscas CON fenotipo D Moscas SIN fenotipo D Mismo letal: las moscas sin fenotipo D tendrán problemas de viabilidad → NO se mantiene la proporción 2:1 con las de fenotipo D Distinto letal: las moscas sin fenotipo D NO tendrán problemas de viabilidad → SE mantiene la proporción 2:1 con las de fenotipo D

34 ¿Los dos cromosomas tienen alelos letales del mismo gen?
RESULTADOS CROMOSOMA 2 Heterocigotos ¿Los dos cromosomas tienen alelos letales del mismo gen? = 𝟐 𝐧𝐨 𝐃 𝐃 + 𝟏 𝐧 Viabilidad relativa Los heterocigotos para dos cromosomas diferentes de la población inicial NO suelen tener problemas de viabilidad respecto a los controles: cada alelo letal probablemente sea poco frecuente

35 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA
Caracteres de plantas jóvenes Caracteres de plantas adultas En algunas especies de plantas los efectos negativos se notan más en plantas adultas que en jóvenes ¿posible efecto compensatorio de las reservas maternas en endospermo?

36 “VIGOR HÍBRIDO” Mayor rendimiento y crecimiento al hibridar varias líneas de maíz: ¿base molecular? Las semillas híbridas hay que comprarlas, no sirven las de la cosecha anterior

37 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA
Los problemas Lo favorable Un experimento “clásico”: 30 generaciones sucesivas de cruzamientos consanguíneos en ratas de laboratorio entre 1887 y 1892

38 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA
Estudio en una PEQUEÑA población isleña en Holanda de carbonero común (Parus major) Los valores de F se determinaron por cálculo de pedigríes Los apareamientos consanguíneos son frecuentes y tienen menos éxito Pero, los supervivientes salidos de estos huevos tienen más éxito cuando se reproducen ¿Se favorece el “purgado” de alelos deletéreos al exponerlos con estos cruces? ¿Es este efecto favorable general o específico de poblaciones pequeñas y algo aisladas?

39 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA
Estudio en una GRAN población NO insular de carbonero común (Parus major) del N. de Inglaterra Valores de F calculados por análisis de pedigríes Los apareamientos consanguíneos son raros y tienen menos éxito Los descendientes de cruces consanguíneos TAMBIÉN tienen menos éxito al reproducirse y los problemas se AGUDIZAN ¿En este tipo de poblaciones no existe el efecto “purgado”? Valores escalados de 0 a 1 Tamaño nidada F = 0 F = 0.25 Crías con plumas Crías reproductoras Nietos con plumas Nietos reproductores

40 DEPRESIÓN CONSANGUÍNEA Clásico efecto negativo en humanos

41 Nº hijos que se reproducen Esperanza de vida hijos
SIN EMBARGO… Nº hijos Nº hijos que se reproducen Nº nietos Esperanza de vida hijos Science 319 (2008) Máximo éxito reproductivo para cruces con parentesco al nivel de primos 3º y 4º en Islandia entre 1800 y 1965: población aislada y homogénea cultural y económicamente ¿Ventaja de ser más compatibles genéticamente (ejemplo del Rh)?

42 LECCIÓN 8 3) Homogamia 1) Tipos de apareamientos no aleatorios
2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

43 HOMOGAMIA Los individuos tienden a aparearse con individuos de fenotipo similar más de lo esperable al azar Resultado esperable: ↑ homocigosis en los loci que controlen el carácter en que se base la preferencia y NO EN EL RESTO (que no estén ligados) Dendrobates pumilio en islas Panamá: muchas variantes de color y manchas ¿Homogamia: comienzo de especiación? Mide la preferencia de unas ranas por otras Con luz azul (no se distingue el color) Con luz blanca (se distinguen color y manchas) La vista parece menos importante en Colón que en Nancy

44 LECCIÓN 8 4) Heterogamia 1) Tipos de apareamientos no aleatorios
2) Apareamientos consanguíneos a) Índice F: cálculo y respuesta al tipo de apareamiento b) Consecuencias desfavorables, ¿y favorables? 3) Homogamia 4) Heterogamia

45 HETEROGAMIA Los individuos tienden a aparearse con individuos de fenotipo distinto más de lo esperable al azar Resultado esperable: ↓ homocigosis en los loci que controlen el carácter en que se base la preferencia y NO EN EL RESTO (que no estén ligados) Ejemplos clásicos en plantas con flores: sistemas de autoincompatibilidad (polen propio o de individuos relacionados es rechazado en el estigma o estilo AUTOINCOMPATIBILIDAD de base genética: -1) un locus (S) con muchos alelos -2) dos genes en el locus S. Uno da la identidad al polen, el otro al pistilo Alelo S2 2 genes, 1 locus Alelo S1 Polen con S1 o con S2 Se expresan S1 y S2

46 HETEROGAMIA S1 S2 S1S3 S1 S2 S3S4 S1 S2 S1S2 S1S2
Los individuos tienden a aparearse con individuos de fenotipo distinto más de lo esperable al azar Resultado esperable: ↓ homocigosis en los loci que controlen el carácter en que se base la preferencia y NO EN EL RESTO (que no estén ligados) Ejemplos clásicos en plantas con flores: sistemas de autoincompatibilidad (polen propio o de individuos relacionados es rechazado en el estigma o estilo S1 S2 S1S3 S1 S2 S3S4 S1 S2 S1S2 S1S2 SI gametofítica: Fenotipo del polen determinado por su genotipo No hay homocigotos para este locus Semillas: no Semillas: sí Semillas: sí Otra posibilidad: distintas formas de la flor (heterostilia) → se favorece polinización entre flores de distintas formas

47 HETEROGAMIA Heterostilia en Primula veris
Polinización preferida: de L a S o de S a L Además hay sistema de autoincompatibilidad L: estilos largos S: estilos cortos

48 HETEROGAMIA EN PRIMULA
Nº medio semillas por fruto 10 20 30 40 50 Cruce legítimo L ↔ S Autofecundación Artificial Sin éxito → hay SI Cruce ilegítimo L S Además de heterostilia hay SI en Primula veris


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