Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota.

Presentación del tema: "Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota."— Transcripción de la presentación:

1 Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota

2 “Phylum Chytridiomycota”
Comprende más de 900 especies (Barr, 2001; Kirk et al., 2008). Células flageladas: zoosporas o gametas (1 flagelo liso de inserción posterior de tipo látigo). Talo cenocítico: globoso, ovoide, hifa simple elongada o micelio (desarrollo no comparable a resto de Phyla). Ciclos de vida generalmente haploides (un grupo con alternancia de generaciones haploide/diploide). Pared de quitina y β-glucanos. Olpidium /D. J. S. Barr

3 Clasificación del grupo
Previamente se creía que tenían una afinidad con los Oomycota, Hyphochytriomycota o protistas. Zoospora con un único flagelo posterior liso de Chytridiomycota Zoospora 1ria de Oomycota, 1 con flagelo posterior liso y 1 flagelo anterior con mastigonemas. Zoospora 2ria de Oomycota. Con flagelos de inserción lateral. Zoospora de Hypochytridiomycota. Con 1 flagelo anterior con mastigonemas

4 Clasificación del grupo
Inclusión en Eumycota: análisis filogenéticos basados en secuenciación de ADN (Bowman et al, 1992; James et al, 2000), composición de la pared y caracteres fisiológicos. Ancestrales a otros grupos de hongos. Relaciones filogenéticas entre hongos y organismos afines en comparación a otros grupos de eucariotas. Webster & Weber (2007). Catenaria. George Barron’s website

5 Neocallimastigomycota
Clasificación Tres phyla: Blastocladiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota La delimitación de los órdenes dentro sigue siendo problemática. Difícil la interpretación de las relaciones entre clados por la agrupación de los Blastocladiomycota con Zygomycota en base a secuencias de ADN ribosómico 18S. Diferentes sistemas de clasificación

6 Talo Holocárpico En la madurez toda el talo, a excepción de la pared que lo rodea, se convierte en unidades de reproducción, es decir, zoosporas, gametas o esporangios de resistencia. No hay diferenciación en una parte vegetativa y una parte reproductiva. En biotróficas. BIOTROFOS Patógenos que obtienen sus nutrientes de los tejidos vivos del hospedante. Pueden debilitarlo y llegar a matarlo pero también pueden convivir durante periodos prolongados Vs NECROTROFOS Patógenos que obtienen sus nutrientes de los tejidos muertos del hospedante. Primero generan una muerte celular y luego obtienen sus nutrientes

7 Monocéntrico (los rizoides irradian desde un punto)
Eucárpico Cuando el talo está diferenciado en órganos de reproducción (zoosporangios o esporangios de resistencia), se generan a partir de una parte vegetativa (suele consistir en rizoides). Pueden desarrollar uno o varios esporangios: monocéntricos o policéntricos. Algunos generan tanto monocéntricos como policéntricos: significado descriptivo más que taxonómico. Monocéntrico (los rizoides irradian desde un punto) Endobiótico Epibiótico Rizoides: explotación del sustrato y la asimilación de los nutrientes

8 Policéntrico (formación de un sistema rizoidal ramificado: rizomicelio)
Talo filamentoso de Allomyces Zoosporangios: En general globosos. También alargados. Presentan tubos o papilas de descarga.

9 Repaso de términos Qué porción del talo participa en producción de estructuras de reproducción? Holocárpico Eucárpico Cuántas estructuras de reproducción? Monocéntrico Policéntrico Ubicación respecto del hospedante? Epibiótico Endobiótico

10 Zoosporas flageladas Unicelulares, Uninucleadas Flagelo “en látigo” de inserción posterior Sin pared celular Zoospora de Allomyces 

11 CML: Complejo de microcuerpos y glóbulos lipídicos
Ultraestructura de la zoospora Membrana Plasmática Globulos lipídicos microcuerpos Ribosomas mitocondria Microtubulos (citoesqueleto) Retículo endoplasmático flagelo Nucleo Un sólo núcleo. Segundo kinetosoma o cuerpo basal no funcional. Raiz de microtúbulos. Mitocondrión, o varias mitocondrias. Microcuerpos (organelas con memb. Simple, catalasa y otras enzimas. Distintas act. Metabólicas) Vesículas de RE Un cuerpo lipídico grande o varios más pequeños. Microbodies are ubiquitous organelles in fungal cells, occurring in both vegetative hyphae and spores. They are bounded by a single membrane and may contain a crystalloid inclusion with subunits spaced at regular intervals. Typically, they contain catalase which reacts with the cytochemical stain 3,3′-diaminobenzidine to yield an electron-opaque product, urate oxidase,l-α-hydroxy acid oxidase andd-amino acid oxidase. Their fragility and the necessity to disrupt the tough fungal cell wall before isolating them make them difficult to isolate. Analysis of enzymes in purified or partially purified microbodies from fungi indicates that they participate in fatty acid degradation, the glyoxylate cycle, purine metabolism, methanol oxidation, assimilation of nitrogenous compounds, amine metabolism and oxalate synthesis. In organisms where microbodies are known to contain enzymes of the glyoxylate cycle, they are known as glyoxysomes; where they are known to contain peroxidatic activity, they are known as peroxisomes. In some cases microbodies contain enzymes for only a portion of a pathway or cycle. Thus, they must be involved in metabolic cooperation with other organelles, particularly mitochondria. The number, size and shape of microbodies in cells, their buoyant density and their enzyme contents may vary with the composition of the medium; their proliferation in cells is regulated by the growth environment. The isolation from the same organism of microbodies with different buoyant densities and different enzymes suggests strongly that more than one type of microbody can be formed by fung CML Kinetosoma y k no funcional CML: Complejo de microcuerpos y glóbulos lipídicos Teórica "Chytrodiomycota" . M. Victoria Novas

12 Ultraestructura de la zoospora
En muchos ejemplos de organismos aeróbicos, los cuerpos lipídicos se encuentran íntimamente asociados a los microcuerpos, mitocondrias y membranas de cisternas conformando: CML= Complejo de microcuerpos y cuerpos lipídicos. Aparentemente relacionado con la utilización de lípidos almacenados y regulación de calcio durante movilidad. Ribosomas: Libres/ agregados/ capuchón nuclear (NC). Rumposoma: Cisterna fenestrada (arreglo haxagonal de poros) asociada al CML, que secuestra calcio. Participaría de transducción de señales desde membrana hasta flagelo.

13 Complejo de microcuerpos y glóbulos lipídicos (MLC)
Mitocondria Cisterna simple Glóbulo lipídico Rumposoma Flagelo Microcuerpo El complejo microcuerpo Lípido El MLC (Fig. 6,3) se compone de un microcuerpo que a menudo está estrechamente adherid a un glóbulo lipídico grande y a una cisterna de membrana simple o un sistema tubular de membrana, el rumposome. Esto se define como una cisterna en la que hay una área con hexagonal dispuestos, en forma de panal poros llamado fenestra (Fuller, 1976; Powell & Roychoudhury, 1992). El rumposoma puede estar implicado en la transducción de señal desde la membrana plasmática al flagelo porque se sabe que este orgánulo secuestra calcio. La regulación externa de concentraciones de calcio tiene un efecto sobre la simetría de latido flagelar y por lo tanto en la dirección de movimiento de zoosporas (Powell, 1983). Hay varios tipos distintos de MLC (Powell & Roychoudhury, 1992) y la fig. 6.3 ilustra esquemáticamente sólo uno de ellos, que descrito para Rhizophlyctis harderi. En esta especie, el MLC incluye diversas ocasiones (3? 5) glóbulos de lípidos. Redrawn from Powell and Roychoudhury (1992), by copyright permission of the National Research Council of Canada. Teórica "Chytrodiomycota" . M. Victoria Novas

14 El aparato flagelar Corte transversal de un cuerpo basal (kinetosoma) con su estructura típica "9+0". Nueve tripletes periféricos y ninguno en el centro.

15 Disposición de túbulos de “9+2”
Disposición de túbulos de “9+2”. Esta disposición se refiere a los 9 pares de microtúbulos periféricos fusionados y de 2 microtúbulos no fusionados en el centro. Brazos de dineína sirven como motores moleculares (proteína accesoria motora). 

16 Las parejas de microtúbulos externos están conectadas entre sí mediante una proteína denominada nexina. Los túbulos A de cada pareja están conectados por radios proteicos al par central de microtúbulos. En los microtúbulos externos aparece una proteína motora asociada llamada dineína que está implicada en el movimiento de cilios y flagelos.

17 Zoosporas: Nadan Enquistan Germinan
Período de movimiento de zoosporas es variable: Algunas son incapaces de natación activa, entonces presentan movimientos ameboides. Otras nadan sólo unos pocos minutos, o la motilidad puede prolongarse durante varias horas. Antes de germinar, la zoosporas se detiene y enquista: El flagelo puede contraerse, o puede ser desechado. Morfologia y desarrollo de Chytridium olla sobre un oogonio de Oedogonium capilliforme. B. Zoospora nadando activamente. C. Enquistada sobre la superficie y comenzando a germinar. D. El tubo de germinación penetra las paredes del oogonio y alcanza el óvulo. Velez et al 2001

18 Enquistamiento de la zoospora de Chytridium olla. A
Enquistamiento de la zoospora de Chytridium olla. A. Sección longitudinal (LS) con el flagelo parcialmente retraído en una vesícula. B. LS con el flagelo totalmente retraído en la vesícula flagelar. C. LS Con el axonema flagelar dentro del cuerpo de la zoospora. D. Corte transversal. La espora germina con axonema dentro del cuerpo. Ax, axonema; FV, vesícula flagelar; GT, tubo germinativo.

19 Zoosporas: germinación
La zoospora enquistada forma un tubo germinativo que le sirve de anclaje y para absorber nutrientes.

20 Esporangios Operculados Inoperculados
H. Esporangio inmaduro (adherido a la base de un oogonio) ha alcanzado máximo tamaño; la flacha señala al opérculo rostrado. I. Esporangio maduro antes de la liberación de las zoosporas. J. Liberación de las zoosporas Operculados Inoperculados

21 Los ciclos de vida de la Chytridiomycota
La mayoría tienen zoosporas y talos haploides pero algunos muestran una alternancia de generaciones haploide y diploide (Blastocladiales). La morfología de los dos tipos de talo es muy similar: alternancia isomórfica de generaciones. Esporangio de Resistencia Plasmogamia y cariogamia da como resultado la formación de un esporangio de resistencia De pared engrosada, generalmente pigmentada y/u ornamentada. La germinación del esporangio de resistencia ocurre luego de la meiosis por el clivage del citoplasma en zoosporas.

22 Ciclo Haploide RA n n RS n 2n Liberación de zoosporas zoosporangio
opérculo Plasmogamia por somatogamia zoosporangio rizoides Liberación de zoosporas enquistamiento Zigota joven (2n) Esporangio de resistencia cariogamia meiosis germinación RA n n RS n 2n

23 Reproducción sexual (tipos de plasmogamia)
La plasmogamia puede darse a través de distintos mecanismos: Isogamica: fusión de gametas flageladas sin distinción morfológica entre ellas Anisogamia: fusión de una gameta más pequeña y más activa (♂) con una gameta más grande y lenta (♀). Oogamia: fusión entre una gameta activamente móvil y un huevo globoso mucho más grande, y no flagelado (Monoblepharidales). Somatogamia: fusión de hifas indiferenciada o rizoides, ha sido bien documentado en cultivos de agua dulce hongo Chytriomyces hyalinus. Copulación gametangial

24 Ecología Habitan cuerpos de agua o suelo (con relativa humedad), algunos pueden encontrarse en ambos. Mayoría en cuerpos de agua dulce, pueden encontrarse en estuarios Salinidad: Preferencia por baja presión osmótica. Últimamente se han descrito algunos marinos y parásitos de algas. Temperatura: altas T° limitan desarrollo. La máxima temperatura es variables, para algunos 23°C, 30°C o 40°C (aislados del rumen de herbívoros) O2 disuelto: Mayoría son aerobios obligados. Los Neocallimastigales son anaerobios obligados

25 Ecología Muchos miembros son sapróbios, degradando celulosa, quitina y queratina, etc, a partir de plantas en descomposición y restos animales en tierra y barro. Micoparásitos sobre el micelio y conidios de hongos terrestres (Caulochytrium). Parásitos biotróficos de algas filamentosas y diatomeas. Parásitos biotróficos de plantas vasculares (Synchytrium y Olpidium) . Coelomomyces spp. son patógenos de invertebrados de agua dulce como copépodos y larvas de los mosquitos (control biológico!). El grupo más inusual son los Neocallimastigales, que crecen en el tracto digestivo de mamíferos herbívoros. Son anaerobios obligados y subsisten con forraje ingerido.

26 Clasificación intra Phylum
Hasta los ´90s. La clasificación se basó en caracteres morfológicos de las estructuras somáticas y reproductivas. Dado que estos caracteres eran muy plásticos, fueron reemplazados por caracteres ultraestructurales de las zoosporas (Barr (1990, 1992)): Agregación de ribosomas Número y ubicación de cuerpos lipídicos Orientación del kinetosoma no funcional en relación al kinetosoma Organización de raiz de microtúbulos. Actualmente se utilizan estos caracteres sumados a secuenciación de ADN.

27 Mayormente acuáticos. También en suelo.
En 1951 Braun describió (aunque no formalmente) un quitridio creciendo sobre Oedogonium landsboroughii al que denomina Chytridium olla: 1er quitridio formalmente descripto, y, la especie tipo del género. Chytridiomycota O. Chytridiales Se define sobre la base de datos de secuencias moleculares y tipos de zoosporas (Vélez et al. 2011, Barr 1980). Mayormente acuáticos. También en suelo. Muchos parásitos obligados de algas: Chytridium olla Talo: eucárpico Talo: Mono o policéntrico. Esporangios operculados e inoperculados. RS: poco frecuente. observada en Chytriomyces hyalinus y Siphonaria sp. Esporas de resistencia con abundantes lípidos y espesor de pared. Teórica "Chytrodiomycota" . M. Victoria Novas

28 Chytridiomycota O. Chytridiales Características de la zoospora Tipo de zoosporas "Chytridium“ (Barr 1980, Barr & Hartmann, 1976). Se caracterizan por: Ribosomas: agregados Tapón flagelar: Presente Lípidos: uno Cisterna del CML: fenestrada Raíz de microtúbulos: 4-6 microtúbulos en un arreglo de tipo cable.

29 Características de la zoospora Chytridiomycota Chytridiales
Velez et al., 2011 mitocondria Gl. lipídico Kinetosoma no funcional Kinetosoma Tapón flagelar Cisterna fenestrada Ribosomas agregados Raiz Microtubulos

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31 Chytridiomycota O. Spizellomycetales Son comunes en el suelo.
Talo: Eucárpico. Monocéntrico. Esporangio esférico multinucleado, con rizoides ramificados. Típicamente hay una hinchazón subesporangial, la apófisis, de la que se originan los rizoides. Cuando el esporangio madura, se libera gran número de zoosporas uniflageladas por uno o varias papilas. Las zoosporas pueden presentar movimiento ameboide mientras nadan activamente. Inserción flagelar puede ser lateral.

32 Características de la zoospora
Chytridiomycota O. Spizellomycetales Características de la zoospora Ribosomas: libres Tapón flagelar: Ausente Glóbulos Lipídicos: varios Cisterna del MCL (rumposoma): No Raíz de microtúbulos: múltiples microtúbulos radian hacia el citoplasma. Nucleo: asociado espacial o estructuralmente al kinetosoma. Kinetosoma no funcional: en cierto ángulo respecto al funcional.

33 ECOLOGÍA Algunos son patógenos importantes, presentando impactos positivos como negativos. Parásitos de plantas vasculares: Olpidium Parásitos de hongos micorricico-arbusculares (VAM), sin embargo, las especies Spizellomyces afecta negativamente VAM dependiendo de la sanidad vegetal. Las especies de Spizellomyces y Gaertneriomyces parasitan oosporas de mildius (oomycetes) así como los nematodos del suelo.

34 Esporas de resistencia
Olpidium brassicae Zoosporangios

35 Chytridiomycota O. Rhyzophydiales
Letcher PM, et al Ultrastructural and molecular phylogenetic delineation of a new order, the Rhizophydiales. Mycol Res 110: 898–915. Solo como caso de grupo monofilético por caracteres moleculares Compuesto por 10 familias y 18 géneros (Letcher et al, 2004a, 2006, 2008a, b, 2012; Letcher y Powell 2005; Longcore et al 2011; Powell et al 2011). Anteriormente designado como el clado Rhizophydium en Chytridiales. Grupo monofilético basado en caracteres moleculares y es el orden más grande y diverso en Chytridiomycetes. Cada familia constituye un grupo monofilético, y cada género presenta una morfología única de zoosporas. Entonces se distinguen 18 zoosporas distintas, cada una de las cuales corresponde a un clado basado en caracteres moleculares. Letcher PM, Vélez CG, et al Mycol Res. 112:

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37 Talo: eucárpico y monocéntrico
Esporangio: epibiótico, operculado o inoperculado, con un sistema de endobiotico rizoidal. Espora de resistencia epibiótica. Operculado Eucárpicos Inoperculado

38 Características de la zoospora
Chytridiomycota O. Rhyzophydiales Características de la zoospora Ribosomas: agregados Tapón flagelar: Ausente Glóbulos Lipídicos: Uno Cisterna del MCL (rumposoma): Simple o fenestrada- Raíz de microtúbulos: microtúbulos en una configuración paralela.

39 Podrían actuar en control natural de las poblaciones de algas.
ECOLOGIA En los sistemas acuáticos: principalmente como parásitos de algas y otros organismos incluyendo invertebrados y otros chytridios (Powell 1993). Podrían actuar en control natural de las poblaciones de algas. También son comunes en el suelo, principalmente como saprobios de polen. Batrachochytrium dendrobatidis: Parásito altamente destructivo de las ranas, reportado como el agente infeccioso de 100 especies de anfibios. Copyright © 1995 JE Longcore

40 Batrachochytrium dendrobatidis
Declinaciones poblacionales Extinciones Retracción en los rangos de distribución Los anfibios están sufriendo actualmente la más rápida tasa de extinción de cualquier grupo de vertebrados (Stuart et al. 2004). Mientras que la destrucción del hábitat o la sobreexplotación son causas primarias obvias de algunos descensos, muchas mortalidades masivas y disminución de anfibios han coincidido con la aparición del patógeno fúngico Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) (Lips et al. 2006). Este hongo infecta las capas queratinizadas de la piel de los anfibios metamorfoseados y los discos orales de las larvas (Berger et. al 1998) y en muchos casos, produce la enfermedad llamada quitridiomicosis, letal para muchas especies de anfibios (Berger et al. 2005, Lips et al. 2006). Aunque la causa de la mortalidad en anfibios infectados con Bd se desconoce, existen dos hipótesis: la interrupción de la osmorregulación en la piel de los anfibios infectados, y la producción de una toxina que afecta los órganos de estos individuos (Berger et al. 1998, Blaustein et al. 2005). Las respuestas específicas de las especies a la exposición a Bd varían en un amplio rango, desde especies que llevan infecciones con poca o ninguna evidencia de mortalidad (Rothermel et al. 2008; Kielgast et al. 2009), hasta aquellas que sufren descensos significativos (Ryan et al. 2008; Vredenburg et al. 2010). Los efectos conjuntos de las condiciones del medio ambiente y de la biología del patógeno y del huésped, pueden regular el tiempo y la gravedad de la quitridiomicosis. En Argentina el hongo ha sido registrado en una amplia variedad de provincias y especies (Herrera et al. 2005; Barrionuevo y Mangione 2006; Arellano et al. 2009; Ghirardi et al. 2009, 2014; Gutierrez et al. 2010; Delgado et al. 2012; Ghirardi 2012; Lescano et al. 2013), pero urgen estudios que clarifiquen la relación del hongo, las especies y los ambientes en nuestro país. Zoosporangio Diagnóstico histológico: Engrosamiento de la epidermis
Desprendimiento del estrato córneo
Presencia de esporangios
Papilas de descarga al exterior Teórica "Chytrodiomycota" . M. Victoria Novas

41 Phylum Neocallimastigomycota O. Neocallimasticales
También: Neocallimastigales “Hongos del Rumen”. Descubiertos en 1977. Son Anaerobios obligados que viven en el tracto digestivo de herbívoros (rumiantes y fermentadores). Algunos producen zoosporas poliflageladas. • Morfológicamente similares a los chitridiales, pudiendo ser monocéntricos o policéntricos • Poseen una organela llamada hidrogenosoma que produce ATP y parecen ser una mitocondria vestigial sin ADN. • Habrían adquirido una gran eficiencia en la degradación de celulosa mediante transferencia horizontal de genes de bacterias. • 6 géneros descriptos. Representativos: Neocallimastix (multiflagelado), Piromyces (uniflagelado)

42 Zoospora de los Neocallimasticales
• Las zoosporas de los hongos del rumen pueden ser multiflageladas o uniflageladas • Carecen de kinetosoma no funcional (nfc) • Carecen de glóbulos lipídicos • Poseen una raiz microtubular (Mt) que emana de cada Kinetosoma. • Dos tipos de agrupamientos de ribosomas, globulares (RG) y helicoidales (RH)

43 Ciclo de vida Las zoosporas se enquistan sobre el material vegetal en el rumen y el intestino. Forman un talo con un sistema rizoidal bien desarrollado que penetra el material vegetal. Es transmitido de una madre a su descendencia probablemente a través de lamidas o de las heces. No se conoce fase sexual. Los números representan horas luego del enquistamiento.

44 Talo Talo (zoosporangio) Zoospora poliflagelada

45 Chytridiomycota O. Monoblepharidales
• Un pequeño orden compuesto por 6 géneros. Mayoría saprobios en cuerpos de agua limpios sobre ramitas o pecíolos sumergidos • Eucárpicos Desarrollo de micelio cenocítico (Gonapodia, Monoblepharis y Monoblepharella) Policéntricos. En estos géneros policéntricos hay reproducción sexual oógamica y son también frecuentes en suelos (sobre palitos) • La zoospora presenta rumposoma (cisterna fenestrada)

46 Ultraestructura de la zoospora
Membrana Plasmática Globulos lipídicos microcuerpos Nucleo Ribosomas Retículo endoplasmático Microtubulos (citoesqueleto) mitocondria Kinetosoma y kinetosoma no funcional flagelo

47 Monoblepharis

48 PHYLUM BLASTOCLADIOMYCOTA
Clase Blastocladiomycetes - O. Blastocladiales •Saprobios o parásitos de plantas, algas, hongos e invertebrados. Coelomomyces es un endoparásito obligado de insectos; algunas especies de Catenaria parasitan animales pequeños; las especies de Physoderma son parásitas de plantas •Habitan principalmente agua, suelos. Ciclo haplodiplonte •Monocéntricos, policéntricos (con rizomicelio) y algunas formas miceliales. Esporangios de resistencia de paredes muy gruesas

49 Ribosomas: agregados formando NC. Tapón flagelar: Ausente
•Ultraestructura de la zoospora Ribosomas: agregados formando NC. Tapón flagelar: Ausente Glóbulos Lipídicos: Varios SBC: “Side-body complex”. Raíz de microtúbulos: microtúbulos en una configuración paralela.

50 Coelomomyces •Haplodiplontes: alterna estadios esporotálicos y gametotálicos en larvas de mosquito y copépodos, respectivamente. • Se los ha propuesto para control biológico de mosquitos.

51 Allomyces • talos filamentosos, rizoides basales y esporangios o gametangios apicales. • policéntricos con tabique separando las estructuras reproductivas. • ciclo de vida haplodiplonte, con alternancia de generaciones isomórficas (gametotalo haploide, esporotalo diploide). •reproducción sexual: planogametas anisógamas. Las gametas masculinas son anaranjadas y de la mitad del tamaño de las femeninas incoloras. Esporotalo ♂ ♀ Gametotalo

52 Ciclo de vida de Allomyces

53 Registros fósiles Se han registrado fósiles en el yacimiento de Rhynie (400 millones de años de edad). Datados como del Devónico Inferior. Grupos de talos holocárpicos, endobioticos semejantes a Olpidium, se han encontrado en el interior de células de un alga coenobial preservada y en los ejes huecos de una planta vascular. Esporangios epibióticos con rizoides endobioticos: unidos a meiosporas de una planta vascular, parecidos a Rhizophydium que crecen en los granos de polen.

54 Los chytridios, predominantemente acuáticos, son las formas más comunes de hongos que se encuentran en Rhynie. La mayoría se asemejan a los Blastocladiales y los Spizellomycetales. Sección transversal de un tallo de Aglaophyton con estructuras fúngicas de Palaeoblastocladia milleri (flecha) en la epidermis.