Unidad 4: Uso de recursos y selección de habitat Teoría del forrajeo o del aprovisionamiento óptimo Entiende al comportamiento alimentario como un proceso de toma de decisiones: inicio del período de alimentación elección del sitio de alimentación tiempo de búsqueda elección del alimento tiempo de permanencia sitio de alimentación recorrida entre sitios duración del período de alimentación riesgo de depredación interacciones intraespecíficas

Unidad 4: Uso de recursos y selección de habitat Las decisiones se dan a distintas escalas espaciales y temporales. Holling 1992

Unidad 4: Uso de recursos Contenido nutritivo en vegetales y animales C/N en tejidos vegetales: 20/1 a 40/1 C/N en bacterias, hongos, detritívoros, herbívoros y carnívoros: 8/1 a 10/1 Teoría de la estequiometría ecológica (Sterner y Elsen 2002) La tasa a la que los individuos incorporan nutrientes en los tejidos dependerá mucho del balance estequiométrico entre la relación C/N/P en animales y la relación C/N/P de su alimento. Feijoó et al 2014

Unidad 4: Uso de recursos Colectores: círculos negros Ramoneadores: círculos blancos Organismos que pueden mantener su estequiometría interna a pesar de que cambien las relaciones estequimétricas (C/N, C/P, N/P) de su alimento, se considera que tienen homeostasis estequiométrica.

Unidad 4: Uso de recursos El modelo de Klausmeier et al (2004) ensamblaje celular ribosomas con N y P < N/P maquinarias celulares fotosíntesis y proteínas y con N > N/P absorción de nutrientes cloroplastos En el fitoplancton: en crecimiento < N/P en competencia: por luz < N/P por N < N/P por P > N/P 3) bajo depredación < N/P

Unidad 4: Uso de recursos Clasificación de recursos en vegetales (Tilman 1982) esenciales propiamente dichos con inhibición recursos perfectamente sustituibles sustituibles sustituibles complementarios sustituibles antagonistas isolíneas de igual crecimiento: A crecimiento neto negativo B crecimiento neto cero C crecimiento neto positivo

Unidad 4: Uso de recursos en animales Modelos de selección de dieta 1) Modelos descriptivos o a posteriori Se basan el consumo y la disponibilidad del alimento: índice de preferencia = consumo/disponibilidad 2) Modelo de presa óptimo (carnívoros) Es un modelo de selección de presa en un ambiente homogéneo. Tiene cuatro parámetros: cantidad neta de energía que provee la presa i (Ei ) tiempo de manipulación (persecución + captura + ingestión) (hi ) tasa de encuentro con la presa (li ) la frecuencia relativa con que el depredador ataca a la presa (Pi ). Los tres primeros parametros son constantes. El problema es hallar los Pi que maximizan la tasa de ganancia de energía El depredador “rankea” y consume las presas según el provecho que brindan (ρ = E/h):

Unidad 4: selección de dieta Si hay dos tipos de presa, sólo se consume la de mayor provecho si: Si hay n tipos de presas: Predicciones del modelo cada tipo de presa se toma siempre (o nunca). las presas se rankean según su provecho (r). La inclusión de un tipo de presa en la dieta depende de su provecho y de las características de las especies mejor rankeadas, pero no de su propia tasa de encuentro. Variante del modelo para ambientes heterogéneos En presas con distribución heterogénea, el depredador elegirá los sitios con mayor densidad de presa (pero con menor E/h).

Importante: la calidad nutricional Unidad 4: selección de dieta 3) Selección de dieta en herbívoros Características de las dietas de herbívoros: No encuentran todos los nutrientes en un solo ítem alimenticio. La vegetación tiene baja calidad nutricional y alta variabilidad en su composición. Pasan poco tiempo buscando alimento y mucho ingiriéndolo y digiriéndolo. No se puede hablar de tasa de encuentro, tiempo de manipulación ni tamaño de presas. Importante: la calidad nutricional Las estrategias son: maximizar la tasa de ingestión-digestión balance de nutrientes minimizar la intoxicación

Unidad 4: selección de habitat Selección de habitat por animales solitarios Decisiones: Dónde comer? (en qué parche) Durante cuánto tiempo comer? (cuándo abandonar el parche) Nuevamente el criterio de decisión es maximizar la tasa de ganancia alimentaria N/T. Curvas de ganancia

Unidad 4: selección de habitat en animales solitarios El teorema del valor marginal de captura (Charnov 1976) Dada una distribución heterogénea del alimento, el tiempo que un animal pasa en un sitio de alimentación dependerá de: el tiempo de viaje entre sitios la calidad de los sitios energía extraída acumulada tiempo entra en la parcela parcela con mayor productividad parcela con menor productividad

Unidad 4: selección de habitat en animales solitarios

Unidad 4: selección de habitat en animales solitarios Variante del modelo con riesgo de depredación (Lima et al.) El transporte de alimento al refugio depende del riesgo de depredación. La probabilidad de transporte: 1) disminuye a medida que aumenta la distancia al refugio. 2) aumenta al aumentar el tiempo de manipulación.

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones Modelos poblacionales 1) El modelo de distribución libre e ideal (Fretwell y Lucas 1970) Premisas del modelo: a) el recurso tiene una distribución muy concentrada, con una tasa constante de flujo. b) los animales son “ideales” en la valoración de la productividad. c) los animales son “libres” de moverse entre sitios. d) cada animal se alimenta del sitio que ofrece la mayor tasa de ganancia

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones Predicciones del modelo: todos los individuos obtienen la misma ganancia dentro y entre sitios. la distribución de individuos es proporcional a la distribucion de alimentos (ley de igualación): donde Ni = densidad de consumidores Ri = tasa de obtención de alimento

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones 2) El modelo de distribución libre e ideal con interferencia (Sutherland 1983) donde m = intensidad de interferencia m → 0 no hay interferencia y todos los depredadores se congregan en el parche más rico 0 <m <1 los sitios más ricos atraen mayor número de depredadores m = 1 ley de igualación (relación lineal)

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones 3) Modelo de distribución libre e ideal con distintas calidades de competidores (Parker y Sutherland 1988) donde: h = habilidad competitiva relativa dentro de la población

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones 4) Modelo para especies que forman grupos (Fretwell y Lucas) calidad del sitio Nro. competidores en el sitio número de competidores

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones 5) Modelo de distribución despótica ideal (Fretwell y Lucas) Para especies territoriales. Se asume que cada parche tiene distintos territorios que pueden ordenarse según su calidad:

Unidad 4: selección de habitat en poblaciones 6) Modelos con agotamiento del recurso Inicialmente los consumidores se hallan en los mejores sitios, pero a medida que en éstos se agotan los recursos el rango de sitios usado es mayor. Hay modelos que combinan agotamiento con interferencia. 7) Modelo con mortalidad por pérdida del habitat (Goss-Custard et al.) Predice la respuesta poblacional de los ostreros a la pérdida parcial del hábitat y se basa en la teoría de juegos. El efecto de la destrucción del habitat sobre la tasa de mortalidad depende críticamente de la calidad de los sitios destruídos.

G Unidad 4: selección de habitat en comunidades Teoría del isoleg (Rosenweig 1981) Incluye el efecto de la competencia interespecífica sobre la estructura espacial de comunidades animales. Considera dos especies (M y N) en dos ambientes (B y G). M es especialista en B y N es especialista en G. A bajas densidades de ambas especies, éstas se segregan a sus ambientes preferidos. Si densidad de M=0, N usará G hasta alcanzar la densidad umbral NG, donde comienza a usar también B. G

Unidad 4: selección de habitat en comunidades 3) Si M está presente en B, pero no compite con N, se obtiene una representación en un plano. Lo mismo ocurre cuando se hace la representación para M: isoleg N en G M en B M en B y G

Unidad 4: selección de habitat en comunidades 4) Si hay competencia interespecífica, el aumento de la densidad de M reduce la calidad del sitio B para N. N M N en B y G N en G M en B

Unidad 4: selección de habitat en comunidades Por lo tanto, hay 3 regiones del uso de habitat: M se especializa en B y N es oportunista. N se especializa en G y M es oportunista. ambas especies son selectivas de sus ambientes preferidos. N N en B y G M en B M N en B y G M en B

Unidad 4: selección de habitat en comunidades Variante para poblaciones con diferente habilidad competitiva Dos especies están especializadas en un mismo habitat G, pero una es mejor competidora (D= dominante) respecto a la otra (S = subordinada). B es un habitat inicialmente evitado. Isoleg para S Isoleg para D

Unidad 4: selección de habitat y leks Variante del modelo de distribución libre e ideal para leks El criterio de optimización es la maximización de la tasa de apareamiento. Y se terminó la unidad !