TEMA 13 RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS 1

CATABOLISMO El catabolismo es el conjunto de reacciones químicas en las que se destruye materia orgánica compleja, obteniéndose sustancias sencillas y energía que se almacena en forma de ATP. Es semejante en células autótrofas y heterótrofas. 2

TIPOS DE CATABOLISMO Según el aceptor de los electrones de las sustancias que se oxidan se distinguen los siguientes tipos de catabolismo: Respiración: Cuando son sustancias inorgánicas. Puede ser aerobia cuando es el oxígeno o anaerobia cuando son otras sustancias como el NO3- , SO4= y CO2. Fermentación: Cuando son sustancias orgánicas como el ácido pirúvico. Según la sustancia que se oxida el catabolismo puede ser de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. 3

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS Los polisacáridos y disacáridos se hidrolizan en el tubo digestivo obteniéndose monosacáridos, de los que la glucosa es el más importante. Glucogenolisis Glucolisis Glucógeno Glucosa Ácido pirúvico Glucogenogénesis Gluconeogénesis En el catabolismo de la glucosa se distinguen las siguientes fases: Glucolisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Estas fases no son exclusivas del catabolismo de glúcidos, sino que el resto de moléculas se incorporan en distintos lugares de estas rutas. 4

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS GLUCOLISIS Es un proceso anaerobio que tiene lugar en el hialoplasma. Es una ruta metabólica que convierte a la glucosa en ácido pirúvico. Funciona en prácticamente en todas las células y para algunas es su única fuente de energía. 5

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS 6

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS GLUCOLISIS Este proceso puede resumirse en dos etapas: Una primera etapa preparatoria, en la que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato y consumiéndose 2 moléculas de ATP. GLUCOSA + 2 ATP 2 GLICERALDEHIDO-3 P + 2 ADP Una segunda etapa oxidativa, en la que las dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato son oxidadas por 2 moléculas de NAD+ que se reducen a NADH + H+ y convertidas en ácido pirúvico, obteniéndose 4 moléculas de ATP. 2 GLICERALDEHIDO-3P + 4 ADP + 2 NAD+ 2 ÁC. PIRÚVICO + 4 ATP + 2 NADH + H+ 7

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS GLUCOLISIS ECUACIÓN GLOBAL: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ 8

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS GLUCOLISIS Destino de los productos: El ácido pirúvico en condiciones anaeróbicas fermenta al reducirse por el NADH + H+ a productos orgánicos como el ácido láctico o el alcohol. Estas fermentaciones las realizan microorganismos como levaduras y bacterias, pero también se produce dentro de los músculos esqueléticos. El ácido pirúvico en condiciones aerobias entra en la mitocondria. El NADH + H+ se puede oxidar cediendo sus electrones al oxígeno a través de la cadena respiratoria mitocondrial. 9

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA El ácido pirúvico en condiciones aerobias atraviesa la membrana externa mitocondrial de forma pasiva debido a la alta permeabilidad de la misma y posteriormente, ingresa a la matriz mitocondrial mediante un mecanismo de simporte con protones que le permite atravesar la membrana interna de la mitocondria (utilizando la fuerza protonmotriz generada por la cadena respiratoria). Dentro de la matriz mitocondrial, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa en la que interviene el complejo de tres enzimas que forman la piruvato deshidrogenasa transformándose en acetil-CoA. Se desprende una molécula de CO2 y la energía desprendida se acumula en una molécula de NADH + H+. 10

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS CICLO DE KREBS Se realiza en la matriz de la mitocondria. Su función es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2. En estas reacciones se desprende energía que es utilizada para reducir el NAD+ a NADH + H+, el FAD a FADH2 y para fosforilar una molécula de GDP a GTP Es además una ruta ANFIBÓLICA 11

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS CICLO DE KREBS ECUACIÓN GLOBAL: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP 2 CO2 + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP 12

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS CADENA RESPIRATORIA Está formada por una serie de enzimas transportadores de electrones y otros con capacidad deshidrogenasa, que se encuentran situados en las crestas mitocondriales formando un complejo multienzimático. Las proteínas transportadoras están agrupadas en 4 grandes complejos, cada uno posee un potencial redox más positivo que el anterior, de forma que los electrones descienden en cascada desde el NADH + H+ y FADH2 hasta el oxígeno, que con dos protones formarán la molécula de agua. El NADH +H+ cede sus electrones al complejo I y el FADH2 lo hace al complejo II. De ambos pasan al coenzima-Q quien los cede al complejo III y de éste a través del citocromo-C llegan al complejo IV, quien se los cede finalmente al oxígeno, que con dos protones forma agua. 13

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS CADENA RESPIRATORIA

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS FOSFORILACIÓN OXIDATIVA La formación del ATP queda explicada por la hipótesis quimiosmótica de Mitchel. la energía liberada en el transporte de electrones permite bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana en los tres complejos. Se crea por tanto una alta concentración de protones en el espacio intermembrana. Los protones sólo pueden salir a través de unas proteínas con capacidad de sintetizar ATP y que se denominan partículas F (Complejo V) Por cada NADH + H+ se forman 3 ATP Por cada FADH2 se forman 2 ATP. 15

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS Balance energético de la respiración aerobia para una molécula de glucosa ENTRAR 17

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS Sistemas de lanzaderas 18

CATABOLISMO DE LÍPIDOS Para la obtención de energía de las grasas, primero debe separarse la glicerina de los ácidos grasos mediante la actuación de las lipasas. Para entrar en la mitocondria los ácidos grasos se activan añadiéndole un CoA, dando Acil-CoA. En este proceso se gasta una molécula de ATP. Además se necesita un transportador derivado del aminoácido Lisina denominado Carnitina. 19

CATABOLISMO DE LÍPIDOS Posteriormente este ácido activado o Acil-CoA, sufre la -oxidación, que consiste en la rotura por el carbono  del ácido obteniéndose un Acetil-CoA y un Acil-CoA con dos átomos de carbono menos. Este último vuelve a la hélice hasta que todo el ácido graso se haya transformado en moléculas de Acetil-CoA. En cada vuelta se produce un NADH +H+ y un FADH2. Las moléculas de Acetil-CoA terminan de degradarse en el ciclo de Krebs y el NADH +H+ y FADH2 en la cadena respiratoria. 20

CATABOLISMO DE LÍPIDOS

CATABOLISMO DE LÍPIDOS Balance energético del catabolismo aerobio de un ácido graso con 16 átomos de carbono 22

CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Las proteínas no son utilizadas como fuente energética en los seres vivos. Sin embargo los aminoácidos, que son las unidades constituyentes, si pueden degradarse y liberar energía al transformarse en compuestos que ingresan en el ciclo de Krebs como el ácido pirúvico. Alanina + a-cetoglutárico Ácido Pirúvico + Ácido Glutámico Transaminación 23

CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS Una vez separados sus componentes: las pentosas se incluyen en la vía de la glucolisis el fosfato se utiliza para fosforilar el ADP las bases pueden utilizarse de nuevo o degradarse dando compuestos nitrogenados que se excretarán. 24

CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABÓLICOS 25

FOTOSÍNTESIS CONCEPTO

FOTOSÍNTESIS FASES FOTOQUIMICA: captación de luz y obtención de energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H+). BIOSINTÉTICA: Síntesis de materia orgánica con gasto de ATP y NADPH + H+.

FOTOSÍNTESIS FASE FOTOQUÍMICA La luz va a ser captada por los COMPLEJOS ANTENA La energía lumínica se canaliza hasta una molécula de clorofila especial llamada clorofila del centro de reacción En éste se encuentra la molécula de clorofila aI en el fotosistema I (P700) o la clorofila aII en el fotosistema II (P680).

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada. Fotosistema

FOTOSÍNTESIS FASE FOTOQUÍMICA La fotosíntesis puede realizarse de forma acíclica cuando funcionan los fotosistemas I y II o de forma cíclica cuando sólo funciona el fotosistema I. ACÍCLICA CÍCLICA

FOTOSÍNTESIS FASE FOTOQUÍMICA ACÍCLICA

FOTOSÍNTESIS FASE FOTOQUÍMICA CÍCLICA

FOTOSÍNTESIS FASE FOTOQUÍMICA COMPARACIÓN

FOTOSÍNTESIS FASE BIOSINTÉTICA En esta fase se utiliza la energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H+) obtenida de la fase fotoquímica, para transformar unos compuestos inorgánicos en orgánicos. No se precisa la luz. Esta fase tiene lugar en el estroma de los cloroplastos

FOTOSÍNTESIS FASE BIOSINTÉTICA Biosíntesis de compuestos de carbono (Ciclo de Calvin)

FOTOSÍNTESIS FOTORRESPIRACIÓN Consiste en el consumo de O2 y producción de CO2 activado por la luz Se produce con elevadas concentraciones de O2, bajas de CO2 y luz intensa Se debe a la falta de especificidad de la enzima RuBisCO, ya que CO2 y O2compiten por el Centro activo. La unión del oxígeno produce fosfoglicolato que es metabólicamente inútil.

FOTOSÍNTESIS FOTORRESPIRACIÓN Posiblemente se trate de un mecanismo de protección del aparato fotosintético frente a la fotoxidación en condiciones de alta iluminación Este proceso disminuye la concentración de O2 e inhibe las reacciones luminosas.

FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS PLANTAS C4 Algunas plantas han establecido una ruta fotosintética que ayuda a conservar el CO2 liberado en la fotorrespiración, que implica la incorporación de CO2 a un intermediario de 4 carbonos el oxalacetato, que se reduce a malato El malato es transportado a las células de la vaina del haz, donde se descarboxila a piruvato, que regresa a las células del mesófilo, donde con gasto de ATP pasa a PEP. El CO2 desprendido es incorporado al ciclo de Calvin gracias a la enzima.

FOTOSÍNTESIS PLANTAS C4

FOTOSÍNTESIS PLANTAS CAM Plantas crasuláceas (suculentas o del desierto). El problema es que debido al calor y sequedad diurnas, los estomas permanecen cerrados por el día. Por la noche abren los estomas, entra el CO2, y lo fijan en oxalacetato que pasa a malato. Este se acumula en vacuolas. Por el día se descarboxila el malato y se fija el CO2 con la enzima RuBisCO

FOTOSÍNTESIS PLANTAS CAM

FOTOSÍNTESIS FASE BIOSINTÉTICA Biosíntesis de compuestos de nitrógeno Las células vegetales obtienen el Nitrógeno a partir de los nitratos del suelo, lo reducen a amoníaco, y este se incorpora a ácidos orgánicos para formar aminoácidos. NO3- + NADPH + H+ + ATP NO2- + NADP+ + ADP NO2- + NADPH + H+ + ATP NH4+ + NADP+ + ADP

FOTOSÍNTESIS FASE BIOSINTÉTICA Biosíntesis de compuestos de azufre El azufre se obtiene a partir de los sulfatos del suelo que es reducido a sulfito y posteriormente a sulfuros, que se incorporan a los aminoácidos, mediante el NADPH + H+ y gasto de energía en forma de ATP. SO4-2 + NADPH + H+ + ATP SO3-2 + NADP+ + ADP SO3-2 + NADPH + H+ + ATP S-2 + NADP+ + ADP

FOTOSÍNTESIS ECUACIÓN GLOBAL 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN La concentración de CO2 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN La concentración de O2 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN La disponibilidad de agua 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN La temperatura 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN La intensidad luminosa 6

FOTOSÍNTESIS FACTORES QUE INTERVIENEN Color de la luz 6

QUIMIOSÍNTESIS CONCEPTO En la quimiosíntesis la energía se obtiene de la oxidación de moléculas inorgánicas sencillas y la materia también. Este metabolismo sólo es capaz de realizarlo algunas bacterias 6

QUIMIOSÍNTESIS FASES 1. Obtención de energía en forma de ATP y NADPH2. 2. Síntesis de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos. 6 Las bacterias se clasifican según el sustrato que oxidan

QUIMIOSÍNTESIS TIPOS DE BACTERIAS NITRÓGENO 6

QUIMIOSÍNTESIS TIPOS DE BACTERIAS DEL AZUFRE Y DEL HIERRO 6

QUIMIOSÍNTESIS TIPOS DE BACTERIAS DEL HIDRÓGENO Y DEL METANO Oxidan hidrógeno y metano respectivamente 6

QUIMIOSÍNTESIS SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS Los procesos son similares a los de la fotosíntesis. Existe un grupo especial de bacterias (Rizobium sp.) con capacidad para fijar N2 atmosférico, lo que supone una gran ventaja debido a su abundancia y fácil acceso 6