Diversidad de Plantas Biol 3052

Plantas: Por más de 3 billones de años la superficie de la tierra estuvo sin vida. Desde que colonizaron la tierra, las plantas se han diversificado hasta tener hoy ca. de 290,000 especies vivas. Las plantas proveen oxígeno y son la fuente de la mayor parte de los alimentos que ingieren los animales terrestres.

Movimiento a la tierra La biología molecular coloca a un grupo de algas verdes, las charofitas, como el grupo más cercano a las plantas. El movimiento de un ancestro común a la tierra le proveyó de luz solar sin filtrar, más CO2, un suelo rico en nutrientes y pocos herbívoros y patógenos. Los retos: poca agua y no tener soporte estructural. Chara Coleochaete orbicularis

Caracteres derivados en las plantas: Cuatro caracteres claves aparecen en casi todas las plantas terrestres, pero están ausentes de las charofitas: Alternancia de generaciones (con embriones multicelulares dependientes) Esporas producidas en esporangios Gametangios multicelulares Meristemos apicales Para poder dominar la tierra tuvieron que sufrir modificaciones para evitar la desecación: tener una capa cerosa sobre su superficie, la cutícula, y otros compuestos secundarios.

Alternation of generations Apical meristems Fig. 29-UN4 Apical meristem of shoot Developing leaves Gametophyte Mitosis Mitosis n n n n Spore Gamete MEIOSIS FERTILIZATION 2n Zygote Mitosis Haploid Sporophyte Diploid 1 Alternation of generations 2 Apical meristems Archegonium with egg Antheridium with sperm Sporangium Spores 3 Multicellular gametangia 4 Walled spores in sporangia

Figure 29.6 Alternation of generations: a generalized scheme

Figure 29.1 Some highlights of plant evolution

Table 29-1 Table 29.1

Briofitas No tienen tejido vascular verdadero para transporte de agua y materiales. Necesitan agua para reproducción; el esperma tiene que “nadar”para llegar al óvulo. La generación dominante es la generación gametofítica; o sea, la mayor parte de la planta vemos es el gametofito. El esporofito; crece a partir y dependiente del gametofito femenino. Poseen cutícula y poros, pero no estomas. El cuerpo se conoce como talo; no posee raíces, tallos u hojas verdaderas. Se reconocen tres filos; el que incluye la mayor cantidad de especies es el filo Bryophyta.

Fig. 29-8-3 Raindrop Sperm “Bud” Antheridia Male gametophyte (n) Key Haploid (n) Protonemata (n) Diploid (2n) “Bud” Egg Spores Gametophore Archegonia Spore dispersal Female gametophyte (n) Rhizoid Peristome Sporangium FERTILIZATION MEIOSIS (within archegonium) Seta Zygote (2n) Capsule (sporangium) Mature sporophytes Foot Embryo Archegonium Young sporophyte (2n) 2 mm Capsule with peristome (SEM) Female gametophytes

Polytrichum commune, hairy-cap moss Sporophyte (a sturdy Capsule Fig. 29-9d Polytrichum commune, hairy-cap moss Sporophyte (a sturdy plant that takes months to grow) Capsule Seta Gametophyte

Importancia ecológica y económica de los musgos Los musgos son comunes en bosque húmedos y áreas de humedales, mas pueden habitar ambientes extremos. Algunos musgos ayudan a retener el nitrógeno y agua en el suelo. Algunos musgos se usan como indicadores de contaminación por ser sensitivos a contaminantes ambientales.

Algunas especies pueden retener hasta 20 veces su peso en agua. Fig. 29-11 Sphagnum forma depósitos extensos de materia orgánica parcialmente decaída y constituye una reserva importante de carbón orgánico. Algunas especies pueden retener hasta 20 veces su peso en agua. (a) Peat being harvested Figure 29.11 Sphagnum, or peat moss: a bryophyte with economic, ecological, and archaeological significance (b) “Tollund Man,” a bog mummy

Plantas vasculares: El tejido vascular permitió que las plantas crecieran verticalmente. Las plantas vasculares vivientes se caracterizan por: Ciclos de vida con esporofitos dominantes Tejido vascular llamado xilema y floema Raíces y hojas bien desarrolladas con estomas Lignina en pared celular para soporte Tenemos plantas vasculares sin semilla y plantas vasculares con semillas.

Plantas vasculares sin semillas Los ancestros de las plantas vasculares sin semillas formaron los primeros bosques. Los restos de estas plantas eventualmente formaron carbón. Existen dos filos de las plantas vasculares sin semillas, uno de ellos incluye los helechos (Filo Pterophyta).

Filo Pterophyta Las hojas las llamamos frondas. Las esporas se producen en esporangios; típicamente agrupados en soros. Vernación circinada (rabo de mono) en desarrollo de frondas nuevas en mayoría de especies.

Key Haploid (n) Diploid (2n) Spore (n) Antheridium Young gametophyte Fig. 29-13-3 Key Haploid (n) Diploid (2n) Spore (n) Antheridium Young gametophyte Spore dispersal MEIOSIS Sporangium Mature gametophyte (n) Sperm Archegonium Egg Mature sporophyte (2n) Sporangium New sporophyte Zygote (2n) FERTILIZATION Sorus Gametophyte Fiddlehead

La mayoría de las plantas vasculares sin semillas son homospóricas; producen un solo tipo de espora que se desarrolla en un gametofito bisexual. Todas las plantas con semillas y algunas plantas vasculares sin semillas son heterospóricas; produciendo megaesporas que producen gametofitos femeninos y microesporas que producen gametofitos masculinos.

Homosporous spore production Fig. 29-UN3 Homosporous spore production Typically a bisexual gametophyte Eggs Sporangium on sporophyll Single type of spore Sperm Heterosporous spore production Megasporangium on megasporophyll Female gametophyte Megaspore Eggs Microsporangium on microsporophyll Microspore Male gametophyte Sperm

Plantas con semillas Las semillas cambiaron la evolución de las plantas. Una semilla consiste de un embrión y nutrientes rodeados por una capa protectora. En adición a las semillas, común a todas las plantas con semillas es tener: Gametofitos reducidos (los gemetofitos se desarollan dentro de las esporas que se retienen dentro del esporofito) Heterosporía Ovulos Polen

Un óvulo consiste de un megasporangio, una megaespora y uno o más integumentos protectores. Las microesporas se desarrollan en granos de polen, que contienen el gametofito masculino. Por la polinización se transfiere el polen al óvulo; ahí germina formando un tubo polínico y liberando dos células espermáticas. El polen elimina la necesidad de agua para fecundación y ayuda en la dispersión. Seed coat (derived from integument) Integument Female gametophyte (n) Spore wall Egg nucleus (n) Immature female cone Food supply (female gametophyte tissue) (n) Male gametophyte (within a germinated pollen grain) (n) Megasporangium (2n) Discharged sperm nucleus (n) Embryo (2n) (new sporophyte) Megaspore (n) Micropyle Pollen grain (n) (a) Unfertilized ovule (b) Fertilized ovule (c) Gymnosperm seed

La ventaja evolutiva de la semilla La semilla se desarrolla a partir del óvulo. Una semilla es un embrión, con su fuente de alimento, dentro de una cubierta protectora. Las ventajas evolutivas de una semilla sobre las esporas: Pueden permanecer en latencia de días a años hasta que las condiciones sean favorables. Pueden ser dispersadas por grandes distancias.

Fig. 30-2 PLANT GROUP Mosses and other nonvascular plants Ferns and other seedless vascular plants Seed plants (gymnosperms and angiosperms) Reduced, independent (photosynthetic and free-living) Reduced (usually microscopic), dependent on surrounding sporophyte tissue for nutrition Gametophyte Dominant Reduced, dependent on gametophyte for nutrition Sporophyte Dominant Dominant Gymnosperm Angiosperm Sporophyte (2n) Microscopic female gametophytes (n) inside ovulate cone Microscopic female gametophytes (n) inside these parts of flowers Sporophyte (2n) Gametophyte (n) Example Microscopic male gametophytes (n) inside these parts of flowers Microscopic male gametophytes (n) inside pollen cone Sporophyte (2n) Sporophyte (2n) Gametophyte (n)

Five Derived Traits of Seed Plants Fig. 30-UN3 Five Derived Traits of Seed Plants Reduced gametophytes Microscopic male and female gametophytes (n) are nourished and protected by the sporophyte (2n) Male gametophyte Female gametophyte Heterospory Microspore (gives rise to a male gametophyte) Megaspore (gives rise to a female gametophyte) Ovules Integument (2n) Ovule (gymnosperm) Megaspore (2n) Megasporangium (2n) Pollen Pollen grains make water unnecessary for fertilization Seeds Seeds: survive better than unprotected spores, can be transported long distances Integument Food supply Embryo

Gimnospermas Semillas desnudas a partir de ovario expuesto sin cubierta usualmente dentro de conos. Ejemplos: Cycadophyta (cícadas, zamias) Gingkophyta (una sóla especie viva: Ginkgo biloba) Gnetophyta (tres generos: Gnetum, Ephedra, Welwitschia) Coniferophyta (coníferas y otros grupos)

Ejemplos de gimnospermas: Podocarpus coriaceus

Ciclo de vida de gimnospermas:

Angiospermas Son plantas que producen flores y frutos. Se colocan en un solo filo: Anthophyta El ovulo se encuentra dentro de un ovario. El fruto protege la semilla y contiene el endospermo, tejido nutritivo. La polinización puede ser por distintos agentes.

Las tres “F”: El ciclo de vida de las angiospermas se caracteriza por tres “F”s: flores, doble fecundación y frutos. El esporofito es la generación dominante, es la planta que vemos. El gametofito está reducido en tamaño y depende del esporofito para nutrientes.

Estructura de las flores: Las flores son las ramas reproductivas del esporofito; están adheridas al tallo por el receptáculo. Las flores tienen cuatro órganos florales: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. El estambre se compone de un filamento y una antera. Un carpelo tiene un ovario, un estilo y un estigma. El ovario contiene uno o más óvulos. Un carpelo o varios carpelos fusionados forman el pistilo. Grupos de flores se conocen como inflorescencia. Anther Stigma Carpel Stamen Style Filament Ovary Sepal Petal Receptacle (a) Structure of an idealized flower

Female gametophyte (embryo sac) Fig. 38-3 (a) Development of a male gametophyte (in pollen grain) (b) Development of a female gametophyte (embryo sac) Microsporangium (pollen sac) Megasporangium (2n) Microsporocyte (2n) Ovule Megasporocyte (2n) MEIOSIS Integuments (2n) Micropyle 4 microspores (n) Surviving megaspore (n) Each of 4 microspores (n) MITOSIS Ovule Generative cell (n) Male gametophyte 3 antipodal cells (n) Figure 38.3 The development of male and female gametophytes in angiosperms Female gametophyte (embryo sac) 2 polar nuclei (n) 1 egg (n) Nucleus of tube cell (n) Integuments (2n) 2 synergids (n) 20 µm Ragweed pollen grain Embryo sac 75 µm 100 µm

Doble Fecundación: Después de caer en el estigma, el polen produce un tubo polínico que se extiende hacia el ovario. La doble fecundación resulta de la descarga de dos espermas por el tubo polínico hacia el saco embrionario. Un esperma fecunda el huevo y el otro se combina con los núcleos polares para formas el endospermo. Cada ovulo se desarrolla en una semilla y el ovario se desarrolla en un fruto que protege las semillas.

Stigma Pollen grain Pollen tube 2 sperm Style Ovary Polar nuclei Ovule Fig. 38-5 Stigma Pollen grain Pollen tube 2 sperm Style Ovary Polar nuclei Ovule Micropyle Egg Ovule Polar nuclei Egg Synergid Figure 38.5 Growth of the pollen tube and double fertilization 2 sperm Endosperm nucleus (3n) (2 polar nuclei plus sperm) Zygote (2n) (egg plus sperm)

Ovule Endosperm nucleus Integuments Zygote Zygote Terminal cell Fig. 38-7 Ovule Endosperm nucleus Integuments Zygote Zygote Terminal cell Basal cell Proembryo Suspensor Figure 38.7 The development of a eudicot plant embryo Basal cell Cotyledons Shoot apex Root apex Seed coat Suspensor Endosperm

Ciclo de vida de angiopermas:

Evolución de las angiospermas: Los ancestros de las angiospermas y las gimnospermas divergieron ca. 305 MA Para dilucidar las relaciones evolutivas de las angiospermas los investigadores están estudiado los patrones de desarrollo de las estructuras de las flores. Se reconocen hoy en día cuatro clados o grupos: Grupo basal: tres linajes más primitivos que incluyen Amborella, los lirios de agua y anís estrellado. Magnoliales: magnolias, laureles y familia de la pimienta. Monocotiledoneas Eudicotiledoneas: incluye algunos grupos antes asignados al grupo parafilético de las dicotiledoneas (dos cotiledones).

(b) Angiosperm phylogeny Living gymnosperms Bennettitales Amborella Fig. 30-12b Living gymnosperms Bennettitales Amborella Water lilies Most recent common ancestor of all living angiosperms Star anise and relatives Monocots Magnoliids Figure 30.12 Angiosperm evolutionary history Eudicots 300 250 200 150 100 50 0 Millions of years ago (b) Angiosperm phylogeny

Grupos basales: Anís estrellado Amborella trichopoda Lirio de agua Figure 30.13 Angiosperm diversity Anís estrellado Lirio de agua Amborella trichopoda

Magnoliales: Magnolia Pimienta negra: Piper nigrum Fig. 30-13d Magnoliales: Pimienta negra: Piper nigrum Figure 30.13 Angiosperm diversity Magnolia Aguacate (Persea americana): ej. Familia de laurel

Palmas Monocots: Figure 30.13 Angiosperm diversity Orquídeas Gramíneas

Dicots: Ceiba Gandúl Margarita