4.3. COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS Y COOPERATIVOS Reconocimiento de parentesco Altruismo y selección de parentesco Otros tipos de altruismo y cooperación (sin selección de parentesco) http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 13, pp. 437-478] Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 10. Selección familiar y comportamiento social, pp. 331-358]. Hidalgo de Trucios SJ (1994). Evolución de los comportamientos altruistas y cooperativos. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 13, pp. 299-340]. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Goodenough J, B McGuire & R Wallace (1993). Perspectives on Animal Behavior. John Wiley & Sons. [Cap. 19. Altruism, pp. 633-678]. Krebs JR & NB Davies (1993). An introduction to behavioural ecology (3ª ed.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 11. On shelfishness and altruism, pp. 265-290].

RECONOCIMIENTO DE PARENTESCO La selección de parentesco implica necesariamente la existencia de mecanismos de reconocimiento de parentesco entre individuos. Existen 4 formas de reconocimiento que pueden operar conjuntamente: Alelos de reconocimiento (“efecto de la barba verde”, R. Dawkins). Proporcionan un mecanismo que no requiere aprendizaje. Se han demostrado experimentalmente en muy pocas ocasiones. Reconocimiento por simple proximidad. Permitiría el engaño con mecanismos del tipo del parasitismo de nido. Reconocimiento a través de la primera experiencia: Fenómeno de la impronta (Lorenz) Aprendizaje por interacción social Reconocimiento por comparación de fenotipos. Proceso difícilmente diferenciable del mecanismo de alelos de reconocimiento.

TIPOS DE INTERACCIONES SOCIALES El “ejecutor” en una interacción social afecta tanto al receptor como a si mismo. [Los costes y beneficios de las interacciones suelen medirse en unidades de descendientes supervivientes = eficacia] El ejecutor se beneficia se perjudica El receptor COOPERACIÓN ALTRUISMO EGOÍSMO DESPECHO* * No demostrado claramente en la naturaleza

TIPOS DE COMPORTAMIENTO DE COOPERACIÓN O AYUDA (“helping behaviour”) C:\Figures\Chapter13\high-res\Alcock8e-Fig-13-08-0.jpg altruismo

EVOLUCIÓN DE LA EUSOCIABILIDAD Los sistemas eusociales están caracterizados por: Solapamiento de generaciones paterna y filial Cuidado cooperativo de las crías (participando individuos adicionales a los padres) Castas especializadas de individuos estériles (no reproductivos) Existen estados intermedios en que no se cumplen las tres condiciones (ej., ayudantes de cría: hijos o hermanos) GRUPOS TAXONÓMICOS CON ESPECIES EUSOCIALES Insectos (numerosas especies): Himenópteros (hormigas, abejas y avispas) Isópteros (termitas) Hemípeteros (áfidos) [sin castas estériles] Crustáceos decápodos (una especie de gamba) Mamíferos (una especie de ratas topo)

Indice de sesgo reproductivo El continuo de la eusociabilidad 1 Indice de sesgo reproductivo Algunas hormigas Acorn woodpeckers Perritos de las praderas … Dwarf mongooses Perros salvajes Algunas termitas … Mayoría de hormigas, abejas Yellow jackets Algunos áfidos … Multiple different types of animals - this is a truly comparative approach. Focusing on similarities not differences - What do we call it when different organisms evolve the same traits?

Eciton burchelli

Afidos (castas de soldados) Gall Aphids Afidos (castas de soldados)

Synalpheus regalia

Ratas topo desnudas

La eusociabilidad ha surgido en dos ocasiones en la evolución de las ratas topo desnudas

HABITAT: Grandes sistemas de túneles subterráneos Ambientes áridos Dispersión muy costosa (puede existir incluso una “casta dispersante”)

¿Qué tienen en común todos estos grupos de animales?

¿Qué tienen en común todos estos grupos de animales? Viven y se alimentan en hábitats altamente especializados que ellos mismos han creado (o modificado) y que es defendible por castas especializadas Pueden presentar grandes números de individuos (hasta varios millones), lo que facilita la obtención de recursos y la producción de nuevos individuos División del trabajo

EUSOCIABILIDAD EN HIMENÓPTEROS: HAPLODIPLOIDIA Determinación haplodiploide del sexo en Hymenoptera (1) C:\Figures\Chapter13\high-res\Alcock8e-Fig-13-30-1.jpg

Determinación haplodiploide del sexo en Hymenoptera (2) C:\Figures\Chapter13\high-res\Alcock8e-Fig-13-30-2.jpg

Determinación haplodiploide del sexo en Hymenoptera (3) C:\Figures\Chapter13\high-res\Alcock8e-Fig-13-23-3.jpg

EUSOCIABILIDAD EN HIMENÓPTEROS: HAPLODIPLOIDIA HIPÓTESIS GENÉTICA: Sistema genético predispone a la eusociabilidad ♀ 2n ♂ n ♀ ♂ 1/2 1 ♀ dipliodes Huevos fecundados ♂ haploides Huevos no fecundados hermana – hermana ¾ madre – hija ½ Madre-hijo 1 hermana – hermano ¼ Coeficiente de parentesco ¾ >> ½: Mejor invertir en la reproducción de una hermana que en la de la propia descendencia ¾ >> ¼: Conflictos de intereses entre obreras y reinas: obreras deben favorecer la producción de hembras en proporción 3:1 (tal como sucede en la naturaleza)

PROBLEMAS DE LA HIPÓTESIS GENÉTICA: Todas las obreras deberían tener el mismo padre Observaciones: Formación de colonias por más de una hembra (con coeficiente de parentesco = 0) Existencia de especies sociales no haplodiploides Existencia de especies haplodiploides no sociales (ej., todos los himenópteros son haplodiploides)

Filogenia de los himenópteros Filogenia de los himenópteros. Las familias que incluyen especies eusociales aparecen en negrita (pero no todas las especies de esas familias son eusociales). Las marcas indican puntos donde evolucionaron ciertos caracteres importantes HIPÓTESIS ECOLÓGICA Asociación de eusociabilidad, construcción de nidos y cuidado de larvas Necesidad de proporcionar a las larvas un flujo constante y abundante de alimento

OTROS TIPOS DE ALTRUISMO Y COOPERACIÓN (sin selección de parentesco) EJEMPLOS: Llamadas de alerta Compartición de alimento Cría cooperativa Cooperación en la obtención de pareja Manipulación: el receptor manipula la situación para obtener un beneficio del actor que no le reporta ninguna ganancia (por ej., parasitismo de nido)

TIPOS DE ALTRUISMO (sin parentesco) Altruismo recíproco (reciprocidad o cooperación) El individuo altruista espera recibir un beneficio mediante un acto similar por parte del actual receptor simultáneamente (cooperación) o en un futuro encuentro (sucede en casos de alta probabilidad de encuentros sucesivos). Ej., caza cooperativa en leones y regurgitación de sangre en vampiros Beneficios indirectos o pseudorreciprocidad Comportamiento de cooperación entre individuos no emparentados, incluso de diferentes especies, sin reciprocidad por parte del receptor, pero en que se obtiene un beneficio de forma indirecta: Mantenimiento de estatus jerárquico (por ej., cesión de alimento a subordinados)

CARACTERÍSTICAS QUE FAVORECEN LA EVOLUCIÓN DEL ALTRUISMO RECÍPROCO Selección favorece actos altruistas sólo si su coste para el actor es menor o igual que el beneficio para el receptor Individuos que no actúan recíprocamente deben ser penalizados de alguna forma (ataques, evitación de futuros beneficios, etc). Cada individuo interaccione repetidamente con el mismo conjunto de individuos Durante la vida de un organismo hay muchas oportunidades para el altruismo Los individuos tengan buena memoria ESPECIES DE VIDA LARGA, “INTELIGENTES”, SOCIALES Y CON GRUPOS DE PEQUEÑO TAMAÑO

EL DILEMA DEL PRISIONERO Análisis de la cooperación y conflicto mediante teoría de juegos C:\Figures\Chapter13\high-res\Alcock8e-Fig-13-15-0.jpg