Recepción sensorial Dr. Robert J. Mayer Capítulo 42 Recepción sensorial Dr. Robert J. Mayer

Receptores sensoriales Estructuras que detectan información en el ambiente interno y externo Receptores sensoriales – 1. Terminaciones de neuronas especializadas 2. Células especializadas en contacto directo con neuronas Energía del estímulo → séñales eléctricas

Mecanismo de transfusión El mecanismo de transfusión que acopla el estímulo con la apertura o clausura de un canal iónico en la membrana celular de una neurona aferente es un área activa de investigación

Órganos sensoriales Receptores sensoriales Células accesorias Especializados para detectar un tipo de energía en particular

Tipos de receptores sensoriales Mecanoreceptores Transducen energía mecánica en señales eléctricas

Quimioreceptores Transducen algunos tipos de compuestos químicos Hacen posible el sabor y el olfato

Termoreceptores Transducen energía termal Endotérmicos – señales temp. int. Algunos invertebrados y vertebrados – localizan presa endotérmicas Hipotálamo – detecta cambios internos en temperatura

Termorecepción

Detectan diferencias en potencial eléctrico - músculos de la presa Electroreceptores Detectan diferencias en potencial eléctrico - músculos de la presa Utilizados por peces depredadores para detectar presas y comunicación Responden a estímulos eléctricos

Fotoreceptores Transducen energía luminosa Sirven como receptores sensoriales en “eyespots” y ojos

Clasificación de los receptores de acuerdo al origen del estímulo Exteroreceptores – reciben estímulos del ambiente externo Interoreceptores – reciben estímulos del ambiente interno que detectan cambios en pH, presión osmótica, temperatura corporal, y composición de la sangre. Uno no se da cuenta de esto!

Receptores sensoriales Absorben energía del estímulo El estímulo es transducido a energía eléctrica (transducción de energía) Produce potenciales en los receptores (no es el potencial de acción que transmitirá el mensaje al CNS) Depolarizaciones e hiperpolarizaciones de la membrana Respuesta gradual

El cambio en la polarización de la membrana del receptor – potencial del receptor (PR) El PR es una respuesta gradual en el cual la magnitud del la respuesta depende de la magnitud del estímulo No producen un potencial de acción La energía viaja a un lugar donde se pueda producir el potencial de acción Receptor – libera neurotransmisor – activa la neurona sensorial – se produce un potencial de acción - SNC

Proceso de las sensaciones Los receptores sensoriales transmiten señales codificadas El cerebro interpreta las señales no los receptores

Los impulsos provenientes de los receptores sensoriales pueden variar en: Número total de neuronas transmitiendo la señal Las neuronas específicas que estén transmitiendo el mensaje Número total de potenciales de acción transmitidos por una neurona La frecuencia de los potenciales de acción transmitidos por una fibra en específico

Adaptación sensorial Disminución en la frecuencia de los potenciales de acción en una neurona sensorial Ocurre cuando el estímulo es mantenido Disminuye la respuesta al estímulo

Mecanoreceptores Detectan: Tacto Presión Gravedad Estiramiento Movimiento Audición

Los mecanoreceptores son activados cuando cambian de forma como resultado del estiramiento o compresión Algunos mecanoreceptores – detectan gravedad (medusas), presencia de alimentos en el estómago

Receptores táctiles Localizados en la base de un folículo en la piel Detectan vibraciones en el aire y en el agua – vellos táctiles El receptor asociado a un vello debe estar en movimiento para generar un potencial de receptor que luego podría formar una serie de potenciales de acción

Receptores táctiles Ruffini corpuscle (pressure) Free nerve endings (pain) Hair Meissner corpuscle (touch, pressure) Merkel disc (touch, pressure) Epidermis Dermis Subcutaneous tissue Pacinian corpuscle (deep pressure, touch) Hair follicle receptor (hair displacement) 500 µm Receptores táctiles

Tipos de receptores táctiles en la piel de un ser humano Discos de Merkel – detectan tacto y presión – se adaptan lentamente – sigues sintiendo Corpúsculos de Meissner – sensitivos a tacto y presión leve – se adaptan rápidamente a estímulo continuo Corpúsculos de Pacinian – sensitivos a presión profunda que causa movimientos rápidos del tejido – e.g. vibraciones – se adapta rapidamente

Receptores táctiles Ruffini corpuscle (pressure) Free nerve endings (pain) Hair Meissner corpuscle (touch, pressure) Merkel disc (touch, pressure) Epidermis Dermis Subcutaneous tissue Pacinian corpuscle (deep pressure, touch) Hair follicle receptor (hair displacement) 500 µm Receptores táctiles

Membrana de un corpúsculo de Pacinian Pressure Sodium channel closed Sodium channel opens Membrana de un corpúsculo de Pacinian La compresión – desplaza las capas de tejido conectivo El potencial desparece rápidamente – adaptación sensorial

Receptores táctiles Ruffini corpuscle (pressure) Free nerve endings (pain) Hair Meissner corpuscle (touch, pressure) Merkel disc (touch, pressure) Epidermis Dermis Subcutaneous tissue Pacinian corpuscle (deep pressure, touch) Hair follicle receptor (hair displacement) 500 µm Receptores táctiles

“Lateral line system”

Otros receptores en la piel de los seres humanos Nocioreceptores Terminaciones nerviosas libres (dendritas) Tipos de nocioreceptores: Mecánicos (detectan pinchazos) Termales (quemaduras) Químicos Nocioreceptor – neuronas sensoriales (neuropéptidos , substancia P) – interneuronas en la espina dorsal - tálamo – lóbulos parietales y región cortical, sistema límbico (aspecto emocional del dolor)

Receptores táctiles Ruffini corpuscle (pressure) Free nerve endings (pain) Hair Meissner corpuscle (touch, pressure) Merkel disc (touch, pressure) Epidermis Dermis Subcutaneous tissue Pacinian corpuscle (deep pressure, touch) Hair follicle receptor (hair displacement) 500 µm Receptores táctiles

Responden a la tensión y el movimiento Proprioceptores Permiten al amimal percibir información sobre la orientación del cuerpo y las posiciones de sus partes – permiten movimientos complicados. Los mas numerosos y activos de todos – potenciales de acción continuos – varia magnitud Responden a la tensión y el movimiento Tres tipos de proprioreceptores humanos “Muscle spindles” – movimiento muscular – tono muscular “Golgi tendon organs” – responden a la tensión de los músculos y tendones “Joint receptors” – movimiento de ligamentos

Proprioceptores

Estatocistos – envaginación de la epidermis, con vellos sensoriales y un estatolito. Receptores de gravedad Comun en invertebrados desde los Cnidarios hasta los Crustaceos

Rhopalia

Estatocitos

“Hair cells” de los vertebrados Detectan movimiento Se encuentran en “Lateral line” de los peces Aparato vestibular Canales semicirculares Cochlea

“Vertebrate hair cells” Kinocilios Cilios (9+2) Estereocilios – cambios en el voltaje libera un neurotransmisor que depolariza neuronas cercanas – estímulo en una dirección = polariza, en la otra = hiperpolariza Microvellos Contienen fibras de actina

Linea lateral – (“Lateral line organs”) Suplementan la visión de los peces y algunos anfibios Le proveen al animal información acerca de movimientos de objetos que se encuentren en su paso – detectan vibraciones en el agua

Lateral line organ

Oido interno de los vertebrados Un laberinto de cámaras llenas de fluido Ayudan a mantener el equilibrio

Aparato vestibular – oído interno No todos los vertebrados tienen oído medio y externo pero todos tienen un oído interno El oido medio de los mamíferos tiene que ver con el equilibrio Aparato vestibular – oído interno Parte superior del laberinto Sáculo Utrículo Canales semicirculares

Inner ear

Human ear Turning movements (angular acceleration) Full of endolymph

Otolitos Estimulan los “hair cells” que envían cénales al cerebro Permiten al animal a percibir la dirección de la gravedad

Canales semicirculares “Saccule and utricle” Cambian de posición cuando la cabeza es inclinada Cambian de posición cuando el organismo se mueve en linea recta Canales semicirculares Le informa al cerebro acerca de movimientos de viraje

Stereocilium Otolith Kinocilium Cupula Hair cell Supporting cell Nerve fiber Utricle Saccule Saccule and utricle – gravity detectors = otoliths

Cristas Grupos de “hair cells” Localizados en cada agrandamiento en forma de bulbo (ampulla) Estimulado por los movimientos de la endolinfa Fluido dentro de cada canal

Inner ear

Endolymph flow Endolymph flow No otoliths Stimulus – movement of endolymph Bony portion Membranous portion Cupula (pushed to left) Endolymph flow Endolymph flow Sea sickness Crista Bent stereocilia of hair cells Vestibular nerve Direction of body movement

Órgano auditivo Se encuentra en la cochlea – contiene vellos mecanoreceptivos Contiene receptores auditivos

Human ear Turning movements (angular acceleration) Full of endolymph

La Cochlea Forma de caracol Cosiste de tres canales Canal vestibular – lleno de perilinfa Canal timpánico – lleno de perilinfa Ducto cochlear – lleno de endolinfa – contiene órgano auditivo = órgano de Corti

Cochlear nerve, division of the vestibulocochlear (VIII) nerve Oval window Organ of Corti (cont’d next slide)

Cochlear duct (contains endolymph) Vestibular canal (contains perilymph) Vestibular membrane Cochlear duct (contains endolymph) Tectorial membrane Vestibular canal Organ of Corti Tectorial membrane Basilar membrane Cochlear duct Cochlear duct Stereocilia Tympanic canal (contains perilymph) Force Force Hair cell Cochlear nerve Basilar membrane 1800 hair cells Each hair cell – stereocilia Sound waves – pressure waves in choclear fluid Fluid vibrations Tympanic canal

Ruta seguida por las ondas de sonido dentro del oido humano Las ondas de sonido pasan por el canal auditivo externo La membrana timpánica vibra Los huesos del oido medio vibran, transmiten y amplifican las vibraciones

Las vibraciones pasan a través de la ventana ovalada al fluido dentro del ducto vestibular Las ondas de presión actuan sobre las membranas que separan los tres ductos de la cochlea La ventana redonda se comprime y funciona como una válvula de escape

Las ondas de presión causan movimientos de la membrana basilar Los movimientos estimulan los “hair cells” del órgano de Corti mediante el roce de las mismas con la membrana tectorial

Impulsos nerviosos Iniciados en las dendritas de las neuronas que estan colocadas en la base de cada “hair cell” Transmitidos por el nervio cochlear al cerebro Esto ocurre cuando los estereocilios se doblan y los canales iónicos en la membrana plasmática de las mismas se abren – entran los iones de calcio a la célula causando que se libere el neurotransmisor glutamato – depolariza las neuronas sensoreiales

Quimioreceptores para el gusto y olfato Células receptoras gustatorias Células especializadas epiteliales en los “taste buds” o papilas gustatorias de los vertebrados Los insectos poseen vellos sensoriales

Microvellos de las células gustatorias Epithelial cells Taste pore Taste receptor cell Papillae Taste bud En los seres humanos las papilas gustatorias se encuentran en las papilas en la lengua 100 células receptoras Pueden responder a mas de un sabor 50 µm

Action potential on sensory neuron that synapses with Sugar molecule K+ channel open 1 2 3 Adenylyl cyclase G protein Receptor GTP 4 activates 6 Protein kinase A K+ channel closes 5 Action potential on sensory neuron that synapses with taste receptor cell Depolarizing receptor potential

Dulce Amargo Salado Agrio ¿“Glutamato” ? Componente genético Tipos de sabores Dulce Amargo Salado Agrio ¿“Glutamato” ? Componente genético

Epitelio olfatorio Olfacción – invertebrados y vertebrados – detección de olores Epitelio olfatorio – cielo de la cavidad nasal – 100 millones de células receptoras con puntas ciliadas

Epitelio olfatorio Mucosidad Las moléculas receptoras en los cilios se unen a compuestos disueltos en la capa de mucosidad

Tipos de olores Camphor Musk Floral Peppermint Ethereal Pungent Putrid Approx. 1000 genes codifican para aproximadamente 1000 tipos de receptores olfatorios – cada receptor acepta un tipo de molecula Sentido que se adapta mas rápido – los receptores se adaptan por un 50 % durante el primer segundo

Fotoreceptores Contienen pigmentos que absorben energía de la luz Rhodopsinas – fotopigmentos en la mayor parte de los animales Luz – fotoreceptor – cambios químicos en las moléculas de pigmento – potenciales de receptor

La visión en invertebrados Eyespots (ocelli) Se encuentran en los cnidarios y los platihelmintos Detecta intensidad y dirección de la luz No forman imagenes (se requiere lente – concentra luz sobre fotoreceptores)

Eyespots

Ojos compuestos de los insectos y crustaceos Compuestos de unidades llamadas omatidios Producen una imagen de mosaico Lente transparente Cono cristalino Enfoca luz en células receptoras retinulares

Facetas – cornea convexa de un omatidio

Lens Crystalline cone Ommatidia Crystalline cone stalk Iris cell with screening pigment Rhabdome – membranes of adjacent retinular Cells – sensitive to light Retinular cell – Photoreceptor cells Optic ganglion Facets Optic nerve Rhodopsin El número de ommatidios varía con la especie (cangrejos = 20, insectos = 28,000) Migración de pigmento = control neural en insectos y hormonal en crustaceos

Imagen rústica 265 flickers per sec – insectos 45 to 53 flickers per sec - humanos Sensitive to Red and UV

Los gastrópodos y los vertebrados tienen ojos tipo cámara binocular – distancia y percepción de profundidad (visión binocular) Función del ojo humano La luz entra por la cornea Es enfocada por el lente La imagen es producida en la retina El iris regula la cantidad de luz que entra

Human eye 6 músculos fluido acuoso (black – prevents backscattering) (tough opaque connective tissue) Human eye fluido acuoso Capacidad refractiva 6 músculos (humor vitrioso)

Disco óptico

Accomodation Distant vision Near vision Ciliary muscles contract, lens “rounds up” Retina Lens Fovea Cornea Optic nerve Accomodation Suspensory ligaments Near vision OPTIC DISK Ciliary muscles relax, and lens is pulled to a flatter shape

Células fotoreceptoras de la retina (cubre 2/3 de la parte de atrás del ojo) Compuesta de 10 capas Rods (bastones) (125 millones) Funcionan en luz tenue Produce imagenes en blanco y negro Responden hasta a un solo fotón !!!!!!! Conos (6.5 millones) Funciona en luz brillante Visión a colores Sensitivos a diferentes largos de onda Mas concentrados en la FOVEA – area de mejor visibilidad = mas fina la retina y mayor cantidad de conos…. Los seres humanos poseen tres tipos de conos (azul, rojo y verde) con fotopigmentos diferentes – produccion de color es una combinación de lo que reciba cada tipo de cono La mayor parte de los animales poseen dos tipos de cono

Ganglion cell Bipolar cell Choroid layer & sclera Retina Vitreous body Light rays Pigmented epithelium Optic nerve fibers Cone cell Rod cell

Neural pathway in the retina SCN 5 types of neurons Pigments - increase absorption of light Neural pathway in the retina 5 types of neurons SCN Melanopsina – respuesta no visual de la luz

Cone cell Rod cell 10 µm

Proceso de la visión humana La luz choca con el fotopigmento rodopsina en las “rod cells” La porción del retinal cambia de conformación (de cis a trans) causa el rompimiento de la rodopsina a opsina y retinal Inicia el proceso de transducción que envuelve la transducina (proteína G)

More - CIS TRANS Discs Discs Na+ channel open Plasma membrane of rod closes Photon Plasma membrane of disc More - transducin CIS TRANS Rod Esterase G protein Rhodopsin Conformational change Disc interior Light dependent process In the dark, the rod cell is depolarized In the light, the rod cell becomes hyperpolarized Libera el neurotransmisor glutamato – hiperpolariza la membrana de la célula bipolar – no transmite mensaje alguno Libera menos glutamato – depolarización de la célula bipolar – la luz reduce el número de señales neurales provenientes de los “rod cells”

La proteina G activa una esterasa que hidroliza el cGMP Reduce la concentración de cGMP Los canales iónicos se cierran La membrana se hiperpolariza

Las rod cells liberan menos glutamato Menos señales son transmitidas Las células bipolares se depolarizan Las células bipolares liberan el neurotransmisor que estimula las células de los ganglios

En luz fuerte – entras a un cuarto oscuro – no ves nada – la luz brillante activa toda la rodopsina en los rods – cuando entras a la oscuridad la rodopsina regresa a su estado exitable

In the dark, the rod cell is depolarized Discs Discs Na+ channel open Plasma membrane of rod Na+ channel closes Photon Plasma membrane of disc Rod Esterase G protein Rhodopsin Disc interior In the dark, the rod cell is depolarized In the light, the rod cell becomes hyperpolarized Libera el neurotransmisor Glutamato – hiperpolariza la membrana de la célula bipolar – no transmite mensaje alguno

Leer la parte de integración de la Lateral geniculate nucleus of the thalamus Optic chiasm Right primary visual cortex Optic nerves Left primary visual cortex Leer la parte de integración de la información visual en los seres humanos

Dr. Jonathan H. Cohen jcohen@hboi.edu