FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Y CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Lorena Bruna

Metabolitos de Ácido Cítrico Mitocondrias Ciclo de Ácido Cítrico Metabolitos de Ácido Cítrico Fosforilación Oxidativa Cadena transportadora de electrones VOLVER

Como hemos visto, la glucosa se oxida a CO2 mediante las reacciones de glucolisis y ciclo de Krebs. Pero, ¿cuál es el destino de los electrones que pierde la glucosa en este proceso? La respuesta la discutiremos en este apartado.

C6H12O6 + 6H2O  6CO2 + 24H+ + 24 e 6O2 + 24H+ + 24e  12 H2O La oxidación completa de la glucosa se escribe como indica la siguiente ecuación: Glucosa + 6O2  6CO2 + 6H2O Separando en dos semirreacciones, podemos expresar en la primera la oxidación de los átomos de C y en la segunda la reducción del oxígeno molecular: C6H12O6 + 6H2O  6CO2 + 24H+ + 24 e 6O2 + 24H+ + 24e  12 H2O

En los sistemas vivos, estas reacciones de transferencia electrónica ocurren a través de una vía con múltiples etapas, que aprovechan la energía libre producida para formar ATP.

Los electrones pasan entonces a la cadena de transporte electrónico donde participan (por la reoxidación mitocondrial del NADH y FADH2) en un proceso de oxidación-reducción secuencial de determinados centros redox antes de reducir el oxígeno a agua

En este proceso, los protones son expulsados de la mitocondria, y la energía libre almacenada en el gradiente de pH resultante impulsa la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a través de la fosforilación oxidativa. La reoxidación de cada NADH da lugar a la síntesis de 3 ATP, y la de un FADH2 a 2 ATP. El total por molécula de glucosa oxidada es pues de 38 ATP, 30 proceden de los 10 NADH, 4 de los 2 FADH2, además en la glucolisis se producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por cada 2 de piruvato que entra en el ciclo.

ETAPAS DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria. La mayoría de los electrones provienen de la acción de dehidrogenasas que recogen los electrones de los distintos procesos catabólicos y los canalizan hacia los aceptores universales de electrones (NAD+, NADP+, FMN o FAD).

Entonces los electrones son transferidos a una serie de transportadores asociados a membrana Estos transportadores son de naturaleza proteica y tiene grupos prostéticos capaces de aceptar/donar electrones. En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de moléculas capaces de transportar electrones. La ubiquinona o coenzima Q (una quinona hidrofóbica), los citocromos (proteinas que tienen como grupos prostéticos grupos hemo con hierro) y las proteínas con agrupaciones sulfo-férricas.

Mitocondrias Membrana externa Membrana interna Espacio intermembrana Matriz Transporte ADP, Pi, Piruvato VOLVER

Membrana Interna Proteínas que realizan las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria. El complejo enzimático de ATPasa. Proteínas de transporte específicas que regulan el paso de metabolitos dentro y fuera de la matriz. VOLVER MIT.

Moléculas Energéticas Metabolitos Poder Reductor Moléculas Energéticas

NAD+ y NADH

FADH2

GTP VOLVER Metabolitos

Conversión de energía Oxidativa en ATP Bombeo de Protones Gradiente Electroquímico Utilización de la energía NADH 3ATP FADH2 2 ATP VOLVER

Complejos Enzimáticos Separación en electrones y protones Proteínas actúan como Guía Afinidad Oxigeno Molecular VOLVER CTE

El complejo I, también llamado NADH: ubiquinona oxidorreductasa transporta los. electrones del NADH a la ubiquinona

Complejo I NADH deshidrogenasa

El complejo II, es la succinato dehidrogenasa, única enzima del ciclo de Krebs unida a membrana, que pasa los electrones del FADH2 a la ubiquinona.

Complejo II Succinato – coenzima a reductasa

El complejo III, también llamado citocromo bc1 o complejo ubiquinona:citocromo c oxidorreductasa, acopla la transferencia de electrones desde la ubiquinona al citocromo c.

Complejo III Citocromo c reductasa

El complejo IV, también llamado citocromo oxidasa, es la última etapa de la cadena de transporte electrónico de la respiración y conduce los electrones desde el citocromo c hasta el último aceptor de los electrones, el oxígeno que se reduce a agua

Complejo IV Citocromo Oxidasa

Fosforilación oxidativa La síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en las mitocondrias está catalizada por la ATP sintasa (complejo V), y está impulsada mediante el proceso de transporte electrónico anterior

Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hipótesis Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hipótesis. La teoría más aceptada es la de Mitchell, que propone que los transportadores de electrones además de transportar electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana en contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso endergónico es acoplado a la energía producida por el transporte de electrones a favor de gradiente, de modo que se crea un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna.

El potencial electroquímico de este gradiente es aprovechado por la ATP sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor de gradiente y acopla este proceso exergónico a al síntesis de ATP

De esta forma, el transporte electrónico provoca que los complejos I, III y IV transporten protones a través de la membrana mitocondrial interna desde la matriz (una región de baja concentración de protones y potencial eléctrico negativo), al espacio intermembranal (una región de elevada concentración de protones y potencial eléctrico positivo).

La energía libre secuestrada por el gradiente electroquímico resultante impulsa la síntesis de ATP por la acción de la ATP-sintasa. En la respiración aerobia el aceptor final de los electrones es el oxígeno que se reduce a agua.

ATPasa

VOLVER Comp.