Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Sexo, reproducción y apareamiento Poblaciones no panmícticas 1

El sexo esta generalmente asociado a la reproducción Reproducción sin sexo...

Y ahora, sexo sin reproducción

Y ahora, sexo sin reproducción

Fusión de micronucleos en Paramecia En Eucariontes también... Fusión de micronucleos en Paramecia Sexo ≠ Reproducción

REPRODUCCIÓN Sexual Asexual Endogamia Autogamia Monogamia Polginia Sexual Panmixia Alogamia Poligamia Poliandra Exogamia Promiscuidad Poliginandria Grado de parentesco Apareamiento Una población se dice endogámica cuando existen en ellas cruzamientos entre individuos emparentados  La exogamia consiste en el apareamientro entre grupos de individuos genéticamente distantes Asexual

Bettina Mahler, UBA

♀ ♂ ♀ Solo las hembras producen descendientes. Si cada hembra produce 2 crias, entonces: R. asexuada R. sexuada

Costos y ventajas de la reproducción sexuada

¿Ventajas de la reproducción sexuada?

Población sexuada Población asexuada

Trinquete?

Trinquete?

¿Ventajas a corto plazo? Red Queen Tangled Bank

Sexo: fuente de variabilidad a través de la reorganización del genoma 19

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Genera nuevo genotipos multilocus RECOMBINATION A- segregación al azar B- entrecruzamiento Genera nuevo genotipos multilocus 21

Efectos de los sistemas de reproducción sobre las frecuencias alélicas y genotípicas 22

? Las fuerzas evolutivas Pool génico Selección natural Deriva genética Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones Selección natural Deriva genética Pool génico Sistema de reproducción ? Flujo génico Mutaciones 23

Panmixia A la generación 1: AA d, Aa h, aa r d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2 Bajo la hipótesis de apareamiento aleatorio : d’ = p² h’ = 2pq r’ = q² Frecuencias al equilibrio de Hardy-Weinberg 24

Evolución de las frecuencias alélicas ? p' = d'+h'/2 = p²+2pq/2 = p²+pq = p(p+q) = p q' = r'+h'/2 = q²+pq = q Entonces: p y q son constantes baja la hipótesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un régimen de reproducción al azar 25

Equilibrio de Hardy-Weinberg 26

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Autofecundación 28

genética mendeliana de un heterocigoto Autofecundación AA  AA AB  1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BB BB  BB ♂ ♀ A x=50% B y=50% AA 25% AB BA BB genética mendeliana de un heterocigoto 29

Autofecundación AA X todos AB BB 1/4 1/2 30

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Frequency of genotypes A1A1 Homozygote A1A2 Heterozygote A2A2 Homozygote Generation 1 100% 25% 50% 25% 100% Generation 2 100% 25% 100% 50% 25% Generation 3 100% 100% Generation 4 25 50 75 100 Frequency of genotypes 32

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Evolución de las frecuencias alélicas ¡ Las frecuencias alélicas son constantes ! 34

¡ Solo cambian las frecuencias genotípica ! Evolución de las frecuencias genotípicas ¡ Solo cambian las frecuencias genotípica ! 35

Después de t grande : AA Aa aa d=p h=0 r=q 36

NO Las fuerzas evolutivas Pool génico Selección natural Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones Selección natural Deriva genética Pool génico NO Flujo génico Mutaciones Sistema de reproducción 37

? 38

El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idénticos por descendencia. 1/1 AA AB BB 1/2 1/4 (0,25) (0,50) (0,25) CC = 0 F = 0 0% 50% 100% 100% 50% CC = 0,5 F = 0,5 (0,375) (0,25) (0,375) 0% 75% 75% 100% 100% CC = 0,75 F = 0,75 (0,4125) (0,125) (0,4125) 39

Régimen de reproducción mixto Una fracción s de la población se reproduce por autofecundación Una fracción (1-s) se reproduce por fecundación cruzada Supongamos además que la fracción que se reproduce por fecundación cruzada este en panmixia 40

¿Efecto sobre la estructura genotípica? Intutivamente : - autofecondacion hace disminuir h = f(Aa) - panmixia reincorpora 2pq Aa Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1 41

Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg 42

Estructura genotípica en un régimen de reproducción parcialmente consanguíneo AA Aa aa 43

¿Cuál es la relación entre FIS y la tasa de autofecundación s? 44

Al equilibrio 45

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Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1 ¿Como varia FIS ? Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0 Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1 47

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Generación % Homozygotos 50 60 70 80 90 100 2 4 6 8 10 12 14 2 4 6 8 10 12 14 Generación % Homozygotos Autofertilisation Hermanos Primos hermanos primos Primos 2 nivel 50

OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating. TREE 11(2): 73-79. 51

¿ Cuál es el problema con la consanguinidad ? 52

% mortalité juvénile - endogames Effets de la consanguinité sur la mortalité juvénile de populations captives de mammifères Adapté de Ralls et Ballou 1983 10 20 30 40 50 60 70 80 100 % mortalité juvénile - endogames % mortalité juvénile - exogames Ongulés Primates Petits mammifères 53

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS 54

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN 55

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTAS Autofecundación mayoritaria Fecundación cruzada mayoritaria Husband & Schemske (1996) Evolution 56

Dos hipótesis alternativas para explicar la depresión de consanguinidad Dominancia: Depresión de consanguinidad causada por la expresión de mutaciones deletéreas en genotipos homocigotos. Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias 57

Dominancia q = 0.01 Genotipo Fenotipo Pob panmictica 98,01% 1,98% 0.01% Pob CI = 0.5 98,34% 1,32% 0.34% 58

Heterosis p = q = 0.5 Genotipo Fitness 8 10 8 Pob panmictica 0.25 0.50 W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9 Pob CI = 0.5 0.33 0.34 0.33 W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67 59

Autofecundación y fecundación cruzada en el ofiuro incubante Amphipholis squamata 61

 Hermafrodita simultánea AMPHIPHOLIS SQUAMATA 3 mm  Especie incubante  Hermafrodita simultánea  Distribución mundial 62

AMPHIPHOLIS SQUAMATA Testículos Juvenil incubado Bolsas de incubación 63

¿Cuál es el modo de reproducción de Amphipholis squamata? Utilización de la técnica de RAPDs como huellas genéticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus crías incubadas en el disco. 64

Sitios de estudio : Islas Medes, Cataluña Isla Grande Isla Pequeña 200 m 65

Comparación de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 crías DNA weight ADULTO Marker (100 bp) JUVENILES Migración 600 bp 300 bp Comparación de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 crías 66

10 de los juveniles muestran un patrón idéntico DNA weight ADULTO Marker (100 bp) JUVENILES 600 bp 300 bp Patrones idénticos 10 de los juveniles muestran un patrón idéntico 67

 Existencia de fecundación cruzada DNA weight ADULTO Marker (100 bp) JUVENILES 600 bp 300 bp  Existencia de fecundación cruzada  ¿Autofecundación? 68

A J J J ADULTO JUVENILES Otros casos 69

Comparación adultos-juveniles en 9 casos 14 3 12 10 Mismo patrón (64%) 8 Otro patrón (36%) Número de juveniles 6 10 4 8 3 2 2 3 1 2 2 2 1 1 1 A03 A04 A05 A07 A08 A09 A11 A12 A15 Adultos 70

Diversidad de los patrones de bandas en adultos 71

Estimación de s a partir de Fis Estimated FIS values were of 0.532  0.014 s = 0.69 72

¿Como interpretar un Fis significativo? Sistema de reproducción Efecto Wahlund Selección Alelos nulos 73