Hervé Cochard, Fabienne Froux, Stefan Mayr and Catherine Coutand Plant Physiology, January 2004, Vol. 134, pp. 401-408 WHOLE PLANT AND ECOPHYSIOLOGY Las Paredes Xilemáticas de Acículas de Pino Colapsan Bajo Estrés Hídrico Hervé Cochard, Fabienne Froux, Stefan Mayr and Catherine Coutand Antonelli, Julieta Jeshen, Ingrid Laserna, María Paula León, Mariana Pergolesi, Fernanda Sanchez, Sabrina

Teoría de Tensión - Cohesión Transporte del agua en el Xilema: un flujo masivo Teoría de Tensión - Cohesión Limitaciones del Xilema Colapso de las Paredes Cavitación

Objetivos del trabajo * Analizar en 4 especies de pino los patrones de cavitación y el colapso de las paredes celulares del xilema durante estrés hídrico. * Para ello se utiliza el hecho de que las estructuras del xilema en coníferas son bastante homogéneas y regulares, facilitándose de esta manera los cálculos. * Los patrones de colapso y cavitación de traqueidas observados a través de diferentes metodologías, fueron comparados con patrones de cierre de estomas y regulación de la pérdida de agua durante sequías.

Pinus cembra

Pinus mugo

Pinus nigra

Pinus sylvestris

Anatomía del xilema La dimensión de las traqueidas varía significativamente entre las 4 especies de pino estudiadas. La relación (t/b)2 corresponde a un estimativo de la resitencia de la pared celular a curvarse. Cuanto mayor es esta relación, más resistente es la pared celular. t = grosor de la pared celular b = lumen celular

Corte Transversal de Acícula de Pino

Tabla 1 Especies Alpinas P. mugo y P. cembra, poseen paredes celulares más resistentes a la curvatura.

Fig. 1 Corte transversal de acícula de pino (vista en SEM) Pinus cembra Pinus nigra

Fig. 2 Coeficiente isoperimétrico (Q) patrón de deformación de la pared de traqueidas Q= 4.π.A.P-2 Para todas las especies, el perímetro de las traqueidas y la presión del xilema no se correlacionan estadísticamente Por encima de Pcolapso, Q permanece constante El colapso de la pared ocurre sólo cuando la Pxilema está por debajo del valor umbral Pcolapso. Esto ocurre hasta la Pcavitación.

Fig. 3 Cambio del Q de las traqueidas durante la rehidratación de la hoja P. nigra fue rehidratada antes de frizarla y las paredes colapsadas fueron recuperadas en minutos. Luego de la rehidratación, los valores de Q no presentan diferencias significativas con el control.

Fig. 4 Traqueida Embolizada Acículas Deshidratadas en Maceta Acículas Deshidratadas en Mesada Traqueida Embolizada X

Entonces, Determinan riesgo de colapso (PColapso) A < t/b > Vulnerabilidad. Paredes El colapso de las paredes evita o retrasa la cavitación. Determinan riesgo de colapso (PColapso) No determinan valor umbral de cavitación (PCavitación).

-Cierre de estomas -Transpiración -Colapso -Cavitación Fig. 5 Responde como las especies que evaden la desecación Cierre de estomas No hay diferencias ente transpiración noche-día vs 5 días a capacidad de campo 35 días de sequía 12 días a capacidad de campo Sometidos a un ciclo de sequía. x -Cierre de estomas -Transpiración Cociente isoperimétrico 1º colapsan lados de paquete vascular Al final del tratamiento las traqueidas están colapsadas Los valores de Q se reestablecen rápidamente Con savia Árboles jóvenes (2 años) de P.nigra en macetas. En experimentos con plantas en macetas comparan los patrones de colapso de paredes y cavitación con el patrón de cierre de estomas y la regulación de la pérdida de agua durante una sequía.

Cierre de estomas en respuesta a señal hidráulica Sequía - cierre de estomas -reducción pérdida agua Señal: cavitación temprana en hojas?- En este estudio no Señal:cavitación en el tallo? El colapso (reducción lumen) aumenta la resistencia hidráulica de las traqueidas

Tiempo entre los eventos

Colapso en las hojas, un evento más temprano que la cavitación en tallo. Fig. 6 Cierre de estomas sin embolismo Señal temprana (promedio de traqueidas colapsadas) Minimiza riesgo de disfunción (Por suceder en el extremo del sistema xilemático) La recuperación puede ocurrir aún con las presiones muy negativas contrario a las disfunciones por cavitación. x Transpiración % de pérdida de conductancia (embolia tallo – colapso de paredes) En función de Ψhoja durante el ciclo de sequía x

Conclusiones * Los conductos xilemáticos en hojas de pino están sujetas a colapsamiento luego de sufrir deshidratación. * La vulnerabilidad al colapsamiento parece estar relacionada con la anatomía de las traqueidas. * El colapsamiento de la pared celular induce un cambio drástico en la conductancia del xilema, siendo esto rapidamente reversible luego de la rehidratación. * Aún no se sabe si estos descubrimientos son específicos de los pinos, o se aplican a otras especies de plantas.