Biología Sistemática Definición : Disciplina que trata de entender y explicar la diversidad Tareas específicas Proponer un sistema(s) de clasificatión (taxonomía). Reconstruir la historia evolutiva única de la historia de la vida (filogenia) Desarrollar un sistema consistente de nomenclatura biológica y una terminología exacta. Inventariar la biota del mundo.

Descripción de la Diversidad Biológica antes de la Clasificación Caracteres = atributos (rasgos) Variable entre organismos-multiple estados del caracter. Interesante para los biólogos evolutivos: variabilidad debe ser heredada Variabilidad puede ser contínua o discreta

CARACTERES Y ESTADOS DEL CARÁCTER • Organismos son concebidos como un grupo de atributos. • Cuando los organismos/taxa difieren con respecto a un rasgo, estas diferentes condiciones (ej. A o T) son denominados como estados de un carácter. • La colección de estados de carácter respecto a un atributo constituye un carácter.

Distribución de los estados de un Caracter No es al azar. Correlacionada con la geografía Importancia del flujo génico versus aislamiento reproductivo (barreras entre poblaciones)

Estados del Caracter pueden ser Caracter Diagnósticos de una Especie Una vez que un caracter llega a estar fijo (genéticamente) en una población. Esto corresponde a la idea de herencia. Tiempo Estado de Car. B Estado de Car. A Individuos (dentro de una especie)

Algunos caracteres pueden ser compartidos con otras especies Por ejemplo Pulgar oponible (primates) Pelo (mamíferos) Cuatro extremidades (tetrapodos) Ojos (vertebrados) Mitocondria (animales, plantas, hongos) DNA (todas las cosas vivas) Patrón jerárquico de caracteres compartidos ¿Por qué?

ESTADOS DE CARACTER

Mimulus

Inicios del pensamiento filogenético Notas de Darwin (”I think …”) El término ’phylogenesis’ fue acuñado por E. Haeckel, Progreso y Perfección Su filogenia reflejaba la idea antigua de un arbol con la humanidad en el tope. Othogenesis expresaba la noción que la evolución había trabajado hacia los niveles más altos de inteligencia y orden moral

EVOLUCIÓN DE CARACTERES Caracter = simetría • Cambios heredables (morfología, secuencias de genes) producen distintos estados de carácter. • Similitudes y diferencias en los estados del carácter proveen las bases para inferir filogenias (evidencia de relación) . • La utilidad de esta evidencia depende de cómo los cambios evolutivos ocurren, es decir, de cómo los estados de carácter cambian (evolución independiente versus heredada). Estado del carácter = ? Estado del carácter = ?

CARACTERES (ESTADOS) SON LOS DATOS RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS) REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO

¿Qué método ha sido usado para agrupar y clasificar organismos? Aproximaciones Pre-evolutivas (Antes de 1859) Aproximaciones Evolutivas (1859-hoy) Taxonomía evolutiva (1859- a la fecha) Fenética (1950’s-a la fecha) Cladista (1980’s- a la fecha)

Clasificación Fenética Basado en la similitud global de los estados del caracter (todos los caracteres son igualmente pesados) Ventaja: Gran desarrollo estadístico y computacional Problema: distintos modos de ver similaridad Homología Convergencia (=homoplasía) Clase Reptilia (lagartos, culebras, cocodrilos) esacmas, dientes, ectotermia, carencia de alas) Clase Aves (aves--alas, plumas, homeotermia)

MAS QUE UNA CUESTION DE GUSTOS!!

Clasificación Filogenética Lizards & snakes Birds Crocodiles Turtles Feathers, loss teeth, endothermy, wings “Reptilia” = old grouping minus birds is Paraphyletic group based on symplesiomorphies-- unacceptable in cladistics Brain case completely enclosed by bone, nest building, 4-chambered heart Note: character states are apomorphic or plesiomorphic depending on the context of the groupings being considered Scales, teeth, ectothermy, wings absent Brain case not completely enclosed by bone, no nest building, 3-chambered heart, egg-laying

Fenetica vs Cladistica

CARACTERES (ESTADOS) SON LOS DATOS RELACIÓN DE CARACTERES (ESTADOS) REFLEJO DE ESTE SISTEMA JERÁQUICO

Homología: “El mismo órgano en diferentes animales bajo muchas variedades de forma y función)”. (R. Owen) BAUPLAN “Un caracter en dos o más taxa es homólogo, cuando el carácter es encontrado en el ancestro común de ambos taxa o…dos caracteres son homólogos si uno es directa-mente (o secuencialmente) deri-vado de otro (E. O. Wiley)

Distinción entre Homología y Homoplasía resulta crítica HOMOPLASIA HOMOPLASIA Distinción entre Homología y Homoplasía resulta crítica

HOMOLOGÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS

HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA

Sinapomorfías GATCACAT GATCAGAA AATTAGAA ACTTAGAT GATCAGAT AATTAGAT AATCAGAT AATCGGAT

Tres tipos de Homoplasía

HOMOPLASÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS Euphorbiaceae (AFRICA) Cactaceae (NUEVO MUNDO)

HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA T Cambio Paralelo Convergencias Reversiones

The relationship of any two homologous characters whose ORTHOLOGY The relationship of any two homologous characters whose common ancestor lies in the ancestor of the taxa from which the two sequences were obtained. PARALOGY The relationship of any two homologous characters arising from a duplication of the gene for that character. XENOLOGY history, since their common ancestor, involves an interspecies (horizontal) transfer of the genetic material for at least one of those characters. Walter M. Fitch. 2000. TIG 16(5):227-231

¿Cómo detectar caracteres homólogos? Criterios morfológicos para detectar homología ( Cap. 5 “Phylogenetics” E.O. Wiley). Discutidos por Remane (1956): - Criterio de posición. - Criterio de calidad de semejanza. - Continuidad a través de las formas intermedias

HOMOLOGÍA SERIAL SIMILARIDAD ESPECIAL Richard Owen (1804-1892) Geoffroy Saint-Hillaire (1805-1861)

CRITERIO ONTOGENÉTICO

CRITERIO DE POSICION

CRITERIO DE LAS FORMAS ESPECIALES

CRITERIO DE LAS FORMAS INTERMEDIAS

CRITERIO CLADÍSTICO (O DE POSICIÓN FILOGENÉTICA) Expresado en la regla del grupo externo. “Dados dos caracteres que son homólogos y están en un solo grupo monofilético, el carácter que es encontrado en el grupo hermano es plesiomórfico, mientras que el encontrado dentro del grupo monofilético es apomórfico” (Wiley, 1981). ARGUMENTACIÓN DE HENNIG

SECUENCIA DE ANÁLISIS EN LA BÚSQUEDA DE HOMOLOGÍAS

Definición de caracter Carácter diagnóstico: “Cualquier atributo de un organismo o grupo de organismos que le permite pertenecer a una categoría propia distingiendolo de otras” (Mayr et al, 1953). “Cualquier cosa que pueda ser considerada como una variable independiente de otra cualquier otra cosa a la vez” (Cain y Harrison, 1958). “ En sistemática puede ser definido como una característica que puede ser usada para distinguir una taxón de otro” (Mayr et al, 1953).

Definición de caracter Carácter como serie de transformación: “Un carácter es un atributo de un organismo el cual es producto de una secuencia ontogénica o citogenética de características previamente existentes, o una característica previamente existente en un organismo (s) parental (es). Este carácter se origina en la evolución por modificación de una secuencia molecular, ontogenética o citogenética previamente existente” (Wiley, 1981). “Un carácter es una colección de estados mutuamente exclusivos (caracteres, estados de caracteres) el cual: - Tiene una orden fijo de evolución tal que - cada estado es derivado directamente de otro estado único. - hay un único estado desde el cual todos los otros son derivados” (Farris et al, 1970). Ver capítulo 2 Cladistics (Kitching et al, 1998)

Tipos de caracteres Discretos y continuos: En referencia propiedades matemáticas del rango de números usados para medir un atributo. -Continuos: son aquellos datos donde los valores potenciales son infinitesimales (dimensiones). -Discretos: pueden ser lógicamente representados por un set de valores. Incluye Ausencia-presencia (0/1); caracteres múltiples (0/1/2/..n); caracteres merísticos (cuentas de estructuras expresadas como entero, directamente rescalado) y datos moleculares (ACTG/U).

Tipos de caracteres

Cromosomas Electroforesis

SECUENCIACIÓN

Métodos de codificación de caracteres A) Carácter con multiestados con estados ligados. Ausente (0) redondo y negro (1) redondo y blanco (2) cuadrado y negro (3) cuadrado y blanco (4) B) Forma y color tratados como dos caracteres multiestados independientes. Ausente (0); negro (1); blanco (2). Ausente (0); redondo (1); cuadrado (2). 1 2 3 4 5

Métodos de codificación de caracteres C) Codificación jerárquica con forma y color tratados como independientes y un código adicional para presencia o ausencia . 1. Atributos ausentes (0) Atributos presentes (1) 2. redondo (0); cuadrado (1) 3. negro (0); cuadrado (1) D) Codificación independiente de variables no asumiendo transformaciones. 1. Atributo ausente (0) Atributo presente (1) 2. Forma redonda ausente (0) Forma redonda presente (1) 3. Forma cuadrada ausente (0) Forma cuadrada presente (1) 4. Pigmentación negra ausente (0) Pigmentación negra presente (1) 5. Pigmentación negra ausente (0) Pigmentación negra ausente (1) 1 2 3 4 5

Métodos de codificación de caracteres MÉTODO DE CODIFICACIÓN Taxa A B C D 1 00 0?? 00000 2 11 100 11010 3 12 101 11001 4 21 110 10110 5 22 111 10101 1 2 3 4 5

¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis cladístico? Problema: En especial para caracteres contínuos

¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis cladístico? Existen numerosos métodos (McClade; Phylip). Son a menudo recodificados como caracteres discretos( 0-15 mm=0; 16-30 mm= 1, etc.) Existen métodos que pueden ser descritos como gap-coding. Todos tienen en común un algoritmo simple que crea estos vacíos (gap) de modo de producir una codificación discreta para caracteres contínuos (PAUP: hasta 32; MacClade, NONA y Hennig86: hasta10).

¿Cómo codificar caracteres contínuos para un análisis cladístico? Thiele (1993) describe un método que permite codificar la variación contínua. 1) Los datos crudos son inicialmente clasificados como estados ordenados de acuerdo a sus medias, medianas u otro descriptor. 2) Los datos son luego estandarizados ej: xs= (x-min/max- min)n ; donde x = dato crudo; xs= es el dato estandarizado y n = el máximo número de estados ordenados seguidos por el programa que se usa. 3) Codifique el valor redondeandolo a número entero. 4) Trate el carácter como no ordenado.

Aporte a la resolución filogenética de incluir caracteres contínuos (polimorficos y morfométricos) y equívocos (missing) en la matriz Tópico recientemente tratado en la literatura cladística.

Caracteres merísticos

Caracteres equívocos (missing)

Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricos

Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricos landmarks

Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricos

Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricos

Descubriendo caracteres filogenéticos en datos morfométricos ¿Pueden ser consideradas homologías los landmarks o los vectores resultantes del análisis de formas (shape analysis)? Zelditch et al (2000; Cap. 3) afirman “que este tipo de datos son absolutamente apropiados para sistemática y en particular para estudios filogenéticos”. Además “….las variables morfométricas no son equivalentes a caracteres”… “ las observaciones cualitativas no son en si mismas caracteres… ambos tipos de observaciones son útiles como punto de partida en el proceso de inferencia filogenética”

http://www.kuleuven.be/bio/sys/mc/