Formación de radicales libres y daños a membrana ESTRES OXIDATIVO / AOS Estrés oxidativo / Especies reactivas de oxígeno (ROS) Ocasionado por procesos aleatorios que determinan senectud o envejecimiento Formación de radicales libres y daños a membrana En determinadas condiciones se satura la capacidad del sistema fotosintético para transportar electrones Se generan especies reactivas de oxígeno especies reducidas - oxígeno singlete 1O2* - radical superóxido O2- - radical hidroperoxilo HO2- - peróxido de hidrógeno H2O2 radical hidroxilo OH-

¿Por qué? Estas especies oxidan moléculas biológicas como: DNA, Proteínas, Lípidos La especie más reactiva es el radical hidroxilo OH- El cloroplasto es la principal fuente de ROS en plantas ¿Por qué?

Emisión de calor, no producen daño ESTRES OXIDATIVO / AOS Formación y disipación del oxígeno singlete n(1Chl*) 3Chl* Estado “triplete” Reacción espontánea ante la abundancia de clorofila excitada Clorofila excitada en la antena fotosintética Causa peroxidación de lípidos insaturados de membrana. Oxida aminoácidos (metionina, triptofano, cisteína, etc.) Especie muy reactiva + O2 Oxígeno singlete 1O2* + Chl 3Car* + Carotenoides + O2 Emisión de calor, no producen daño

SOD = superóxido dismutasa, depende de pH, a >pH, < actividad ESTRES OXIDATIVO / AOS Formación y disipación del anión superóxido y formación de peróxido de hidrógeno   Ferredoxina (Fotosistema I) e- NADP NADPH Pero también (10-20% del flujo de electrones) Ferredoxina (Fotosistema I) e- O2 anión superóxido O2- EN TILACOIDES SOD 2 O2- + 2H+ H2O2 SOD = superóxido dismutasa, depende de pH, a >pH, < actividad

Enzima que contiene un grupo hemo Radical monodehidroascorbato ESTRES OXIDATIVO / AOS Reacciones del peróxido de hidrógeno y formación del radical hidroxilo H2O2 OH- Radical hidroxilo (muy reactivo) En presencia de metales “per se” inactiva enzimas del ciclo de Calvin Causa daño oxidativo a lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, pigmentos Destrucción del H2O2 AP 2 Ascorbato + H2O2 2 MDA- + 2H2O Ascorbato peroxidasa Enzima que contiene un grupo hemo Radical monodehidroascorbato No produce daño

Estrés oxidativo es la consecuencia del desbalance entre la generación y la eliminación (antioxidantes) de ROS (muchas veces lleva a la muerte celular). Durante la senescencia aumenta la incidencia de las ROS y disminuye la capacidad antioxidante

Preguntas orientativas 1.- ¿Cómo se generan habitualmente las ROS? 2.- Mencione las principales especies reactivas de oxígeno. 3.- Indique los principales blancos moleculares de estas especies. 4.- ¿Cuál es la principal fuente productora de ROS en plantas? 5.- ¿Cuál es la acción del radical superóxido en plantas? 6.- Explique la secuencias de reacciones de formación y disipación de radicales superóxido. 7.- Indique la secuencia de formación de peróxido de hidrógeno y formación de radicales oxidrilos. Mencione la enzima involucrada. 8.- Explique resumidamente a que se atribuye el estrés oxidativo y su incidencia según el ciclo ontogénico de la planta