Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación: Selección vía parientes (Kin selection) Hamilton (1963, 1964)

Altruismo: Definición Comportamiento que implica un beneficio para el que lo recibe y un costo para el que lo realiza Pareciera algo que no pudiera ser favorecido por la selección natural, pero ocurre.

Altruismo Llamadas de alarma Ayudantes en el nido o en la madriguera Cooperación en la cacería Cooperación en el amamantamiento Cooperación en la defensa del territorio Cooperación en el cuidado de las crías Castas y altruismo reproductivo

Cooperación en la cacería: lobos

Fairy wrens Ayudantes en el nido

Amamantamiento comunal: chigüires

Ground Squirrels (Ardillas terrestres) Llamadas de alarma

William D. Hamilton (1936-2000)

Selección vía parientes (kin selection, Hamilton, 1963, 1964) Hay un acto “altruista”: Beneficio, b, para el que lo recibe Costo, c, para el que lo hace Parentesco, r, entre los dos

rR-AbR - cA > 0 Hamilton demostró que si: el gen altruista aumentará su frecuencia en la población.

Ardillas terrestres de Belding (Sherman, 1977)

La gallineta de Tasmania (Maynard Smith y Ridpath, 1972) Generalmente en parejas A veces tríos de dos machos y una hembra Uno de los dos machos es dominante ¿Por qué un macho tolera otro macho que le “quita” apareamientos con su hembra?

La gallineta de Tasmania (Maynard Smith y Ridpath, 1972) Si comparte la hembra con su hermano, puede pasar más genes a la siguiente generación:

Gallineta de Tasmania

La regla de Hamilton: rb - c > 0 ¿Se cumple? b= 1/2 N2 - 0 c= N1 - 1/2 N2 1) Si r = 0 N2 > 2N1 2) Si r= 1/2 1/2(1/2N2-0) -(N1 - 1/2N2) > 0 N2 > 4/3N1

“Florida scrub jay” Ayudantes en el nido 50% de las parejas tienen ayudantes (1,8 por pareja) 75% de los ayudantes son machos 64% ayudan a sus padres, 24% a un padre, 4% a no-parientes

Número de crías en parejas

Seychelles warbler Experimento de Jan Komdeur Se reintrodujo a isla donde se había extinguido Al principio no había ayudantes A medida que aumentaba la densidad, aparecieron los ayudantes ¿ rb - c > 0 ?

¿ y el chigüire ? Estamos en eso: midiendo parentesco con microsatélites pero es posible que haya beneficio directo al que da la alarma

Inclusive fitness: adecuación incluyente

¿Cómo calcular r? Entre hermanos: 0,5 0,5 0,5 (0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,5) = 0,5 0,5

“r” entre primos hermanos 0,54 + 0,54 = 0,125 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5

¿Cómo saber quién es mi pariente? Simplemente por “familiaridad”, es decir, por haber crecido juntos o cerca (“imprinting”). Problemas El gen “barba verde”: se requiere que estén juntos la barba verde y el altruismo hacia otros con barba verde. Parecido (cotejar fenotipos)

Dudas Casos de aparente altruismo sin parentesco: Otros factores ecológicos (caso de ayudantes en el nido) Posibles beneficios directos (llamadas de alarma en chigüires) Selección vía parientes es empujón inicial y el sistema se mantiene por ventajas posteriores

Analogía química Energía de activación Energía Avance de la reacción

Parentesco “r” “Eficiencia”

El pavo, Maleagris gallopavo Forman agrupaciones reproductivas llamadas leks En estos leks, hay “coaliciones” de 2 a 4 machos de la misma edad que defienden un grupo de hembras, pero sólo un macho se aparea What? Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72

Pava Alan Krakauer

Kin selection Microsatélites: r = 0,42 (n=6 coaliciones) Los machos dominantes de las coaliciones se apareaban más y tuvieron más crías que machos solitarios r=0,42 b (dif. entre dom y solo) = 6,1 costo del sub = 0,9 rb-c = +1,7 Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72