EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN MUSCULARES PLACA NEUROMUSCULAR: Estructura y funcionamiento ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN – CONTRACCIÓN UNIDAD MOTORA

PLACA NEUROMUSCULAR ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO Los axones de las neuronas motoras (motoneuronas) son las fibras nerviosas por donde viajan los potenciales de acción hasta las fibras musculares para excitarlas y provocar su contracción. El punto donde contacta el axón de la motoneurona con la fibra muscular esquelética recibe el nombre de placa neuromuscular (unión mioneural, placa motora, pie motor, etc.). Es en este punto precisamente, donde el potencial de acción nervioso ocasionará un potencial de acción en la membrana sarcolémica que, a su vez, provocará contracción muscular. Corte histológico semifino de una fibra muscular estriada donde se observa el sitio de contacto del axón de una motoneurona con la fibra (placa neuromuscular).

ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR En la figura se muestra un dibujo semiesquemático de un corte longitudinal de una placa neuromuscular. El axón de una motoneurona, unas micras antes de entrar en contacto con la fibra muscular, pierde su vaina de mielina quedando recubierto solamente por el citoplasma de células de Schwann recibiendo éstas el nombre de teloglías, de forma tal, que toda esa área queda sellada o aislada, como si se tratara de una “tienda de campaña”. Del lado muscular, el sarcoplasma se abulta un poco y queda desprovisto de miofibrillas.

ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR El extremo del axón se abulta recibiendo el nombre de “botón terminal”; éste, no llega a establecer contacto físico con la membrana sarcolémica, sino que va a permanecer separado de ella por un espacio ( en blanco en la fig. ) llamado espacio o hendidura sináptica. El botón terminal del axón contiene un gran número de mitocondrias y de vesículas membranosas llamadas vesículas sinápticas que contienen una sustancia neurotransmisora denominada acetilcolina (Ach.). Del lado muscular, el sarcolema, presenta numerosos pliegues y surcos y el sarcoplasma subyacente concentra muchas mitocondrias.

ESTUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR De una manera práctica suele dividirse la placa neuromuscular en tres componentes: 1.- Componente presináptico: Constituido por el botón terminal del axón con sus vesículas sinápticas llenas de Ach. y con mitocondrias. 2.- Componente postsináptico: Constituido por la membrana sarcolémica con todos los pliegues y surcos y las mitocondrias en el sarcoplasma subyacente. 3.- La hendidura o espacio sináptico. NOTA: Sináptico deriva de la palabra griega sinápsis que significa contacto. Una sinápsis es el contacto entre: dos neuronas, entre una neurona y una fibra muscular ( placa neuromuscular) y entre una neurona y una célula secretora.

RECEPTOR DE ACETILCOLINA En el componente postsináptico, específicamente en la membrana, a nivel de las “cimas” de los pliegues que ésta forma, existen unas moléculas de proteína especial que constituyen verdaderos canales de Na+, que se mantienen cerrados mientras la placa neuromuscular (placa NM) no sea excitada. Estos canales están constituidos por 4 secciones o bloques ensamblados que determinan el canal de Na+ en el centro. Estas secciones son: 2 secciones a, 1 sección b, 1sección g y otra d (ver fig. pequeña).

RECEPTOR DE ACETILCOLINA Estos canales funcionan como verdaderos receptores del neurotransmisor Ach, siendo esta sustancia muy ávida de combinarse con las secciones a y al hacerlo, provoca un cambio conformacional en el receptor que origina la apertura de un canal central para el Na+, permitiendo su entrada. A estos canales especiales de Na+ de la placa NM, con este mecanismo de compuerta química de Ach se les denomina receptores nicotínicos de Ach

FUNCIONAMIENTO DE LA PLACA NEUROMUSCULAR Veamos como funciona la placa NM: 1.-El potencial de acción viaja a lo largo del axón motor en forma saltatoria hasta llegar al botón terminal. 2.-La despolarización, ocasiona apertura de canales de Ca2+ con puerta de voltaje en el botón terminal. 3.-El Ca2+ provoca que muchas vesículas sinápticas conteniendo Ach se adhieran a la membrana del axón, rompiéndose y liberando las moléculas de Ach. 4.-La Ach liberada a la hendidura sináptica se une a los sitios a de los receptores de Ach. 5.-Los canales de los receptores se abren por acción de la Ach dejando entrar Na+, originándose un potencial de acción de placa. 6.-Este potencial se propaga desde la placa hacia toda la membrana del sarcolema, despolarizándola. 7.-La enzima acetilcolinesterasa inactiva la Ach.

ÁNIMACIÓN DONDE SE OBSERVAN MÁS DETALLES DE LA TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR

FUNCIÓN DE LA ENZIMA ACETILCOLINESTERASA La enzima acetilcolinesterasa, es una enzima que se localiza en el componente postsináptico de la placa neuromuscular, específicamente a nivel de los surcos de la placa NM, cuya función es hidrolizar la acetilcolina con el fin de inactivarla y poner fin al período de activación de los receptores, logrando así, que se cierren los canales de Na+ de éstos y que la placa pueda repolarizarse para estar en condiciones de volver a excitarse con una nueva descarga de Ach, resultado de un nuevo potencial presináptico.

TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO EN LA PLACA NEUROMUSCULAR ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS DISTINTOS EVENTOS EN TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR

ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓN En la fig. de arriba se resume el proceso de acoplamiento entre la excitación de la fibra muscular y la producción de su contracción, que no es mas que el mecanismo mediante el cual la energía bioeléctrica del potencial de acción se transforma en el proceso químico y mecánico de la contracción muscular: el potencial de acción muscular que viene propagándose por todo el sarcolema, se extiende por los túbulos T ocasionando salida de Ca2+ de las cisternas del retículo sarcoplásmico; el Ca2+ liberado se combina con la troponina de los filamentos de actina, produciéndose entonces la interacción entre filamentos de actina y miosina que termina en el deslizamiento de filamentos y acortamiento de las sarcómeras y miofibrillas.

ANIMACIÓN DEL MECANISMO DE ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN 1.EL PIE TERMINAL DEL AXÓN MOTOR LIBERA Ach. 2.SE DESPOLARIZA LA PLACA NM ORIGINÁNDOSE UN POTENCIAL DE ACCIÓN. 3.EL POT. DE ACC. SE PROPAGA POR EL SARCOLEMA Y POR LOS TÚBULOS T. 4. LA DESPOLARIZACIÓN DE LOS TÚBULOS T ABRE CANALES EN EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO LIBERÁNDOSE Ca2+. EN LA SECUENCIA SIGUIENTE, EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA, ÉSTA SE DESPLAZA, EXPONE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA Y SE DESENCADENA LA INTERACCIÓN ACTINA-MIOSINA QUE PRODUCE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

UNIDAD MOTORA CONCEPTO: El conjunto formado por una neurona motora (motoneurona) a, o somática y toda la población de fibras musculares estriadas esqueléticas que ésta inerva, recibe el nombre de unidad motora. En la microfotografía, arriba a la izquierda, se puede observar, claramente, como un axón de una motoneurona, se divide en una especie de “ramillete” de terminaciones axonales y como cada una de ellas contacta con una fibra muscular esquelética en particular, formando una placa neuromuscular. Se observan, nítidamente, cinco terminales axonales formando cinco placas NM con cinco fibras diferentes. A la derecha, un dibujo que esquematiza la formación de una unidad motora.

UNIDAD MOTORA MOTONEURONAS a (alfa), SOMÁTICAS Y UNIDADES MOTORAS: Las motoneuronas a somáticas son aquellas que le dan inervación a las fibras musculares esqueléticas. Los cuerpos de estas neuronas se encuentran localizadas, unas, en las astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal (SNC) y otras a nivel de los núcleos motores somáticos de los nervios craneales, en el tronco cerebral. Cada una de estas motoneuronas inerva a un grupo de fibras musculares esqueléticas, constituyendo así, una unidad motora (ver figura). Por tanto, cada músculo estará organizado, desde el punto de vista de su inervación motora, en un determinado número de unidades motoras.

UNIDAD MOTORA TIPOS DE UNIDADES MOTORAS: Las motoneuronas que integran unidades motoras descargan trenes de impulsos a diferentes frecuencias, de forma tal que sus respectivas fibras musculares, a las que inervan, tendrán una frecuencia de contracción alta o baja, de acuerdo a la frecuencia con que descarguen sobre ellas sus correspondientes motoneuronas. Básicamente, existen dos tipos de unidades motoras: las fásicas o rápidas y las lentas o tónicas. De igual manera, las fibras musculares pertenecientes a uno u otro tipo de unidades motoras, estarán preparadas para contraerse, respectivamente, de forma más rápida o más lenta. Las unidades motoras fásicas son aquellas que se encargan de realizar un trabajo de esfuerzo máximo de corta duración y las unidades lentas o tónicas se encargan de realizar trabajos que no requieren de esfuerzo máximo, pero sí de esfuerzo constante, de prolongada duración y mayor constancia y resistencia.