Phylum Chordata Clase Amphibia Primeros tetrápodos Anfibios modernos Capítulo 25

Contribuciones biológicas Marco esqueletal fuerte; apéndices de tetrápodo Pulmones; fosas nasales pareadas Membrana timpánica y columella (hueso que conecta el tímpano con el oído interno en anfibios, reptiles y aves) Párpados y glándulas lacrimales Epitelio olfatorio

Movimiento a la tierra Requiere modificación de casi todos los sistemas Deben acomodarse a las siguientes diferencias: Contenido de oxígeno Densidad Regulación de temperatura Diversidad de hábitats

Evolución temprana de los vertebrados terrestres Durante el Devoniano los ambientes de agua dulce eran inestables. Sólo sobrevivían los peces que podían tomar O2 atmosférico Los que sobrevivieron tenían un tipo de pulmón que se desarrolló de un crecimiento de la faringe que se hizo más eficiente al vascularizarse y al suplirle sangre arterial La sangre oxigenada regresaba al corazón por una vena pulmonar: circuito pulmonar Surge la circulación doble

Evolución temprana de los vertebrados terrestres Los apéndices de los vertebrados también surgieron durante el Devoniano Los elementos óseos de las aletas pareadas los peces con aletas lobuladas se asemejan a los apéndices de los anfibios

Evolución de los apéndices de los tetrápodos

Evolución de los apéndices de los tetrápodos

Radiación de los tetrápodos en el Carbonífero Caracterizado por su clima húmedo con helechos gigantes y musgos Tetrápodos de gran variedad de formas Mejoran sus adaptaciones para vivir en agua Se producen los ancestros de los 3 grupos principales de anfibios de hoy Sapos Salamandras Cecilias

anfibios modernos sistema esqueletal Comparado con los peces Mayor osificación Pérdida y fusión de elementos Cráneo de salamandras con menos huesos que el de los peces teleósteos Cráneos de cecilias y anuros con menos huesos que el de las salamandras Modificaciones extensas en el esqueleto apendicular

Anfibios modernos características Son ectotérmicos: tiene una temperatura del cuerpo variable que se adquiere del calor adquirido del ambiente Con la evaporación de agua por la piel Por cambios en su posición o localización Esto también evita desecación

Clase Amphibia anfibios modernos Esqueleto mayormente óseo números de vértebras variables algunos con costillas; algunos con costillas fusionadas a las vértebras sin notocordio sin exoesqueleto esternón (para adhesión de músculos)

anfibios modernos sistema esqueletal Se forma la columella A partir del cartílago hiomandibular que se osifica Transmite las ondas de sonido del cuadrato (hueso del cráneo que articula con la quijada inferior) al oído interno Sirve como una etapa evolutiva en la conducción de sonidos en el aire en los vertebrados terrestres (proceso que culmina con 3 oscículos en los mamíferos)

anfibios modernos sistema esqueletal Columna vertebral Sostiene la cabeza y las vísceras y sitio para la suspensión del apendicular Más especializada (varía con el grupo) Cervical (atlas) Tronco Sacral Caudal Urostilo

Anfibios modernos Formas de cuerpo varían Usualmente tetrápodos Tronco alargado con cabeza, cuello, tronco y rabo Compacto y deprimido, sin cuello Usualmente tetrápodos Algunos sin patas Algunos con patas delanteras más pequeñas que las traseras; algunos con todas pequeñas Algunos con membrana interdigital Algunos con “toe pads” Sin uñas ni garras Patas delanteras usualmente con 4 dígitos, a veces 5 o menos

Anfibios modernos apéndices típicos Delanteros humerus radius ulna carpos metacarpos falanges Traseros femur tibia fibula tarsos metatarsos falanges

Anfibios modernos - digestivo Boca usualmente grande con dientes pequeños en la quijada superior (mayoría) o en ambas quijadas Dentición Homodontes - iguales Pleurodentes – adheridos a la parte interna de la quijada Polifidontes – reemplazados indefinidamente No mastican la comida

Anfibios modernos - digestivo Hábitos y sistemas digestivo cambian con la metamorfosis Larvales herbívoros con intestinos más largos que los larvales carnívoros Larvas de anuros con intestinos más largos que anuros adultos Todos con cloaca

Anfibios modernos - integumento Piel lisa con muchas glándulas (mucosas abundan en los acuáticos; algunas de veneno), cromatóforos comunes; sin escamas; epidermis con queratina Permeable al agua y a gases Importante en la respiración, osmoregulación y, hasta cierto punto, en la termoregulación

Anfibios modernos - integumento Epidermis Consta de tres capas Stratum corneum – células queratinizadas Stratum espinosum y stratum granulosum Stratum germinativum (basale) Se muda la epidermis queratinizada Control endocrino Más frecuente en juveniles

Anfibios modernos - integumento Dermis Con capilares Cromatóforos en dermis y/o epidermis melanóforos xantóforos iridóforos Cambio de color para protección y regulación de temperatura coloración puede resultar de la dispersión o concentración de pigmentos

Sección de la piel de un sapo

Cromatóforos

Anfibios modernos - músculos Los apendiculares son más complejos que la de los peces Musculatura del cuerpo varía Salamandras acuáticas Parecido al patrón de los peces Especies terrestres Diferente al de los peces

Anfibios modernos cardiovascular Corazón tricameral (2 atrios 1 ventrículo) Tabique inter-atrial: esencial para separar sangre oxigenada de la no oxigenada Atrio derecho recibe sangre sin oxígeno del seno venoso Atrio izquierdo recibe sangre oxigenada de venas pulmonares y venas cutáneas Circulación doble; piel bien vascularizada

Estructura del corazón de un sapo

Anfibios modernos cardiovascular Sangre típica con: plasma, eritrocitos (elípticos y nucleados) leucocitos trombocitos (no en los anuros) Hematopoyesis ocurre en el bazo, médula ósea, hígado y submucosa del intestino

Anfibios modernos - respiratorio El tamaño del cuerpo y la temperatura influyen sobre el intercambio de gases Al aumentar la masa Aumenta el consumo de O2 y la producción de Co2 Al disminuir la masa Disminuye el consumo de O2 Las superficies respiratorias necesitan modificarse para cumplir las demandas metabólicas

Anfibios modernos - respiratorio Modificaciones Aumento en la superficie (pliegues en piel) Aumento en la vascularización Aumento en la capacidad de transportar gases de la sangre Aumento en el flujo de la sangre

Anfibios modernos - respiratorio Métodos de intercambio de gases: pulmonar (no en salamandras), cutánea bucofaringeal branquial algunos con agallas externas persistentes en el adulto

Anfibios modernos - respiratorio Dos fosas nasales abren en la parte anterior de la cavidad oral De la faringe el aire pasa a través del glotis a la tráquea Aire es forzado a pasar a los pulmones (presión positiva) Poseen laringe

Anfibios modernos - nervioso 10 pares de nervios craneales Órganos sensoriales Neuromasto – en los acuáticos Oído Con 3 divisiones: externo, medio, interno Sensitivo a vibraciones del suelo y a ondas de sonido (a través del aire)

Anfibios modernos - nervioso Ojos Grandes y bien desarrollados Algunos con visión a color Pueden retraerse en las órbitas Lente que no cambia de forma enfocan de cerca moviendo la lente hacia la córnea Párpados en casi todos los terrestres el inferior con más movimiento; produce membrana nictitante en muchos anuros

Anfibios modernos - nervioso Olfato – doble sistema Epitelio olfatorio – vía fosas nasales Órganos de Jacobson – cavidad oral Gusto Papilas gustativas dispersas en la boca superficie dorsal de lengua quijadas paladar

Anfibios modernos - urogenital riñones pronéfricos en larvas Opistonefros en adultos Vejiga urinaria (evaginación de la cloaca) Conducto mesonéfrico (pronéfrico) Cloaca Vejiga cloaca Desperdicio nitrogenado: urea

Anfibios modernos-reproducción Dioicos; fecundación mayormente interna en salamandras y cecilias; mayormente externa en sapos Mayormente ovíparos, algunos ovovivíparos y otros vivíparos Huevos mesolécitos cubiertos de membrana gelatinosa

Anfibios modernos-reproducción Tres categorías de reproducción Desarrollo acuático Huevos se depositan en el agua Larva se desarrolla en agua Desarrollo semiterrestre Huevos se depositan fuera del agua Desarrollo terrestre Huevos y larvas independientes del agua

Anfibios modernos-reproducción Desarrollo embrionario depende de temperatura Etapa larval dura días o años Muchos llegan a adultos en 1 año Algunos con cuidado parental

Estrategias reproductivas de anuros

Clasificación Clase Amphibia Orden Gymnophiona (Apoda) Orden Caudata (Urodela) Orden Anura (Salientia)

Orden Gymnophiona Cuerpo alargado Algunos con escamas mesodermales Sin apéndices ni cinturones Rabo corto o ausente 95-285 vértebras Pantropicales Unas 160 especies

Cecilia hembra

Orden Caudata Cuerpo con cabeza, tronco y rabo Sin escamas Usualmente con 2 pares de patas iguales colocadas a ángulos rectos el cuerpo 10-60 vértebras Mayormente holárticos (los hemisferios del norte) Unas 480 especies

Orden Caudata - reproducción La mayoría con fecundación interna Algunas acuáticas Huevos en agua Larva con agallas externas y rabo con “aleta” Mayoría con metamorfosis Larva acuática t adulto terrestre Algunas terrestres Con desarrollo directo

Orden Caudata - respiración Diversos mecanismos respiratorios Cutánea Larvas acuáticas pierden agallas con metamorfosis Acuáticas permanentes retienen agallas Alguna acuáticas con pulmones y terrestres sin pulmones

Orden Caudata - pedomorfosis Retención de caracteres juveniles en adultos. Puede ocurrir por: Neotenia: se reduce tasa de crecimiento del cuerpo y llega a madurar antes de ser adulto Progénesis: madurez precoz de las gónadas en una larva Post-desplazamiento: el desarrollo es más lento que la madurez reproductiva Son perennibranquiadas En algunas ocurre metamorfosis en ciertas condiciones ambientales

salamandras

Ciclo de vida de una salamandra

Orden Anura Cabeza fusionada con el tronco Sin rabo Sin escamas 2 pares de apéndices Boca grande; con pulmones 6-10 vértebras incluyendo el urostilo (caudales fusionadas) Cosmopolitas, mayormente tropicales Unas 3450 especies

Ciclo de vida de un anuro