FLOEMA

FLOEMA

Proceso de diferenciación del elemento criboso 1.% célula madre (cél.acompañante + elemento criboso) 2. Formación de cuerpos de proteína P 3.desintegración del núcleo, RER, vacuola y cuerpo de Golgi. 4.elemento criboso maduro ( mitocondrias, plástidos, REL y proteína P)

Complejo elemento criboso-célula acompañante Funciones de la célula acompañante: Carga floemática simplástica y apoplástica Síntesis de proteínas requeridas por el elemento criboso Evidencias: Estudios de desarrollo de elementos protofloemáticos carentes de cél. acompañantes vida mas corta en comparación con metafloema que esta asociado a cél acompañantes. Exudados de floema obtenidos a partir de estiletes de áfidos.

Componentes en el E. criboso

CARACTERÍSTICAS DE LOS ELEMENTOS CRIBOSOS LAS CÉLULAS MADURAS NO TIENEN: NÚCLEO TONOPLASTO MICROFILAMENTOS MICROTÚBULOS CUERPOS DE GOLGI RIBOSOMAS

Elementos que se retienen en el floema maduro PLASMALEMA MITOCONDRIA MODIFICADA (ATP) PAREDES NO LIGNIFICADAS

Placa Cribosa Las paredes terminales sufren modificaciones que favorecen el flujo a través del tubo criboso Plasmodesmos que unen elementos adyacentes forman los poros de la placa, en donde se deposita calosa. El diámetro del poro es de 200 a 400 nm, alcanzando el micrón (Plasmodesmos  33 nm).

FLUJO MONODIRECCIONAL FLUJO BIDIRECCIONAL

Movimiento bidireccional simultáneo La fluorescencia es transportada de una hoja terminal sin almidón en una cámara oscura a las hojas laterales y simultáneamente se mueve azúcar de las hojas laterales hacia la hoja terminal para que se forme almidón. Sin embargo es posible que los componentes del movimiento bidireccional estén en elementos cribosos  e independientes.

shallow incision produces little sap Analysis of phloem sap shallow incision produces little sap - severed aphid stylets most effective! stylet bundle cut by laser or radiofrequency microcautery CH2OH CH2OH | | HCOH HOCH HOCH HOCH | | HCOH HCOH | | CH2OH CH2OH Sorbitol (Rosaceae) Mannitol (Combretaceae) Sugar alcohols (Polyols) Sugars Sucrose glucose-fructose (G-F) Raffinose G-G-F Stachyose Galactose-G-G-F

Teoría de las corrientes protoplasmáticas Plantea que los solutos tienen movimiento bidireccional por dentro de los elementos cribosos. Este mecanismo estaría limitado a elementos cribosos jóvenes con citoplasma metabólicamente activos, no se ha observado en los elementos cribosos maduros.

FLUJO MONODIRECCIONAL O MÁSICO MODELO DE MÜNCH FLUJO MONODIRECCIONAL O MÁSICO

Mecanismo de transporte en el floema. Teoría de Münch Esquema del modelo de Münch 1927. Flujo a presión en osmómetros. A y B son células osmóticas. A contiene más sacarosa (ψ hídrico menor), por tanto entra agua incrementa el ψ de presión y empuja la solución de sacarosa hacia el osmómetro B.

Modelo de Münch 1927. Se muestra el tubo criboso con fotosintatos y la llegada de agua del xilema, incrementando el ψ de presión del tubo criboso y transportando los fotosintatos hacia el sumidero.

CARGA DEL FLOEMA

Modelos de carga floemática Simplástica conexiones continuas de plasmodesmos desde el mesófilo hacia las células acompañantes y de estas a los elementos cribosos Apoplástica transporte activo a través de la membrana plasmática de la célula acompañante o del elemento criboso. No hay conexiones por plasmodesmos con células del mesófilo.

El movimiento de la sacarosa de las células del mesófilo a los elementos cribosos, es vía simplática, aunque pueden tener vía apoplástica en una parte del trayecto, esto ultimo asociado a altos niveles de potasio en el apoplasto

Mecanismo de carga del floema. Esquema del proceso de carga floemática. Los protones H+ son primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando ATP y creando gradiente electroquímico. La sacarosa se incorpora en el interior del tubo criboso por cotransporte simporte.

CARGA DEL FLOEMA DESCARGA DEL FLOEMA

TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Composición de azucar de savia del floema (Zimmermann & Ziegler, 1975) Sacarosa Rafinosa Staquiosa Most families ++++ + + Aceraceae (maple) ++++ Tr Tr Anacardiaceae (cashew) +++ Tr Tr Asteraceae (aster) + Tr Tr Betulaceae (birch) ++++ ++ ++ Buddleiaceae (butterfly bush) ++ +++ ++++ Caprifoliaceae (honeysuckle) +++ ++ Tr Combretaceae (white mangrove) +++ ++ + Fabaceae (legume) ++++ Tr Tr Fagaceae (beech & oak) ++++ Tr Tr Moraceae (fig) ++++ + ++ Oleaceae (olive) ++ ++ +++ Rosaceae (rose) +++ Tr Tr Verbenaceae (verbena) ++ + ++++ La mayor parte de las familias transportan sacarosa La concentración en la savia del floema puede alcanzar 1 M

INTEGRACIÓN

GLUCOSA Y FRUCTOSA (REDUCTORES) Y DERIVADOS FOSFATADOS NO SE TRANSPORTAN POSIBLEMENTE POR SU REACTIVIDAD Y MÁS LÁBILES A LA DESTRUCCIÓN ENZIMÁTICA.

Velocidades de translocación Ejemplos de velocidades de translocación de fotosintatos en algunas especies: pino, fresno, hierba pegajosa, olmo, trigo, girasol, maiz

DESCARGA DEL FLOEMA

DESCARGA DEL FLOEMA + CASI SIEMPRE ES SIMPLÁSTICA EN SITIOS CON METABOLISMO ACTIVO COMO HOJAS JOVENES... + EN ORGANOS DE ALMACENAMIENTO ES (UVA,NARANJA) APOPLÁSTICA. + EN TUBÉRCULOS ES SIMPLÁSTICA POR LA EXISTENCIA DE BANDAS DE CASPARI EN LOS PUNTOS DE DESCARGA.

CARGA DEL FLOEMA DESCARGA DEL FLOEMA

Mecanismo de transporte en el floema. Modelo del proceso de descarga floemática. Si los sumideros son de almacenamiento, la vía es apoplástica y requiere ATP. Si los sumideros están en crecimiento, la descarga es vía simplástica por difusión pasiva

Pathways of Phloem Unloading Depend on sink types Apices Elongating stems Fleshy fruit sc = sink cell gp = ground parenchyma Developing seed

TRANSPORTE IÓNICO EN FLOEMA

Flujo electroosmótico El flujo de agua y solutos a través de los poros cribosos se produce por la polarización de las placas cribosas debido a la absorción por la célula acompañante del K+ en un lado y la secreción del mismo ión en el otro lado de la placa; creando una  eléctrica que produciría un flujo unidirecional a través de los poros. Esta teoría apoya la teoría Münch.