Mecanismos de percepción y respuestas de las plantas 1.3.5 Mecanismos de percepción y respuestas de las plantas Profa. María Ferrarotto Semestre II-2009 Marzo de 2010

Luz Las hojas son los órganos que presentan los cambios más radicales en el desarrollo Expansión foliar Desarrollo de plastidios Síntesis de clorofila, a partir de la protoclorofila Inhibe el alargamiento del tallo Son inducidos por la luz y captados por el FITOCROMO

Luz Luz Síntesis de clorofila Acumulación de protoclorofila Oscuridad Proplastidios: Cloroplastos: Clorofila Acumulación de protoclorofila Oscuridad Proplastidios: Etioplastos: Protoclorofila A nivel bioquímico, la exposición a la luz conduce a un aumento en el contenido de clorofila

1.3.5.1 Emergencia y establecimiento plantular

Concentración del fitocromo en distintas porciones de una plántula etiolada de guisante

El fitocromo en la percepción de la sombra

Respuestas fotoreversibles típicas inducidas por el fitocromo en especies de plantas superiores e inferiores

Los fitocromos conforman una familia de fotorreceptores que son los principales reguladores de la morfogénesis en las plantas

Factores involucrados en la expresión de algunos genes regulada por el fitocromo 1 La luz roja convierte al Pr A en sus formas Pfr 2 Las formas Pfr del phy A y phy B pueden autofosforilarse 3 El Pfr A activo fosforila al substrato de la fitocromo kinasa 1 (PKS1) 4 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados pueden interactuar con las proteínas-G de la membrana 5 cGMP, calmodulina (CAM) y calcio (CA2+) pueden activar a los factores de transcripción X Y 6 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados entran al núcleo 7 Pfr A y PfrB pueden regular directamente la transcripción mediante la interacción con el factor 3 del fitocromo (PIF3) 8 El PfrB activa el nucleósido difosfato kinasa 2 (NDPK2) 9 En la oscuridad, proteína constitutiva para morfogénesis 1(COP1) entra al núcleo y suprime a los genes regulados por la luz 10 En la oscuridad, COP1 y la E3 ligasa se unen al factor de transcripción para leucina (HY5) 11 En la oscuridad, HY5 es degradado con la ayuda del complejo proteosoma COP/DET/FUS 12 En la luz, COP1 interactúa directamente con SPA1 y es exportado al citoplasma

Luz Fototropismo La curvatura fototrópica ocurre sólo en órganos en crecimiento. El fototropismo aparentemente involucra una distribución desigual de auxinas en el ápice (mayor concentración en el lado sombreado), lo cual causa mayor crecimiento en el lado sombreado del coleoptilo. Este fenómeno ocurre como respuesta a la luz azul asociado a un pigmento llamado criptocromo

Luz Movimientos fotoinducidos Respuestas fotomorfogénicas Criptocromo Fototropismo Movimiento de los cloroplastos Apertura estomática Movimientos fotoinducidos Fototropinas phot1 phot2 Inhibición del alargamiento del coleoptilo Expansión de los cotiledones Inducción de la acumulación de antocianinas Respuestas fotomorfogénicas Criptocromo cry1 cry2

La apertura estomática es un movimiento fotoinducido

Fitocromo Criptocromo

Calidad de luz y fototropismo

Ver video…………. Respuesta fototrópica en plántulas de tomate

β-caroteno Rivoflavina Espectro de acción `Respuesta fototrópica y/o absorción

Gravedad Geotropismo ó Gravitropismo

(-) (-) (-) (+) Gravedad Gravitropismo Hipótesis aceptada actualmente: la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta (-) (+) Gravedad (-) (-)

Gravedad

Gravedad Raíz Gravitropismo positivo Tallo Gravitropismo negativo

Transporte polar de las auxinas es independiente de la gravedad

Si el vegetal es colocado en posición horizontal: por acción de la gravedad las auxinas se distribuyen hacia la porción más inferior

Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein En una raíz creciendo verticalmente las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela. Después que las auxinas entran a la caliptra se regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior.

Fuente: Libro de Salisbury y Ross. Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela Raíz horizontal Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura. Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente Fuente: Libro de Salisbury y Ross.

Fase Plantular 2. Subfase de establecimiento 1. Subfase de emergencia Autonomía metabólica Estado de transición la plántula comienza a producir sus propios esqueletos carbonados (fotosíntesis), pero aún son dependientes de las reservas de la semilla.

Subfase de emergencia: -Tallos alargados - Hojas pequeñas y rudimentarias - A nivel bioquímico carecen de clorofila - Bajos niveles de lignina El alargamiento rápido del tallo ¿puede considerarse como una ventaja adaptativa?

Crecimiento heterotrófico de las plántulas

Emergencia de la plúmula Gancho plumular Protección de la yema apical Vencer la resistencia del suelo: estrés mecánico Engrosamiento del tallo Crecimiento horizontal VER VIDEO………..

Subfase de establecimiento: -Reducción de la tasa de crecimiento del tallo - Incremento en la síntesis de lignina - Desarrollo de yemas axilares y hojas Apertura del gancho plumular en germinación epígea Cuando se alcanza la superficie del suelo, la exposición a la luz modifica su patrón de desarrollo

El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como 1.3.5.2 Comparación del crecimiento en plántulas en condiciones de luz y oscuridad El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como ETIOLACIÓN o AHILAMIENTO.

Etiolación o ahilamiento

Efecto de la calidad de luz en la subfase de establecimiento plantular 1.3.5.3 Efecto de la calidad de luz en la subfase de establecimiento plantular AZUL VERDE ROJO ROJO LEJANO

El crecimiento del mesocotilo de maíz es inhibido por la luz Esta respuesta es mediada por el fitocromo Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.

La luz inhibe el crecimiento del mesocotilo en maíz. Oscuridad Durante 5 días Expuestas a la luz 10 minutos por día GS I = glucano sintetasa Síntesis es regulada por la luz Su disminución ocurre 8 días después de tratamiento con luz (post-transcripción) La aplicación exógena de auxina (AIA) previene la disminución de GS I en la luz pero no la revierte.

Interacción fitocromo-auxinas El efecto del fitocromo es mediado por las auxinas La luz causa disminución en los niveles de auxinas La disminución en auxinas se traduce en disminución en la expansión celular : crecimiento

Figura 1. Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis. En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plantula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.

LAS AVES SON CAPACES DE VER, EL CAMPO MAGNÉTICO TERRESTRE Nota curiosa…… LA BRÚJULA MAGNÉTICA EN LAS AVES LAS AVES SON CAPACES DE VER, EL CAMPO MAGNÉTICO TERRESTRE Y USARLO PARA SU ORIENTACIÓN EN SUS VIAJES DE PUNTA A PUNTA DEL PLANETA. SITUADOS EN LA RETINA Y EN UN GRUPO DE NEURONAS DE LA ZONA ANTERIOR DEL CEREBRO SE ENCUENTRA EL SECRETO DE ESTE SEXTO SENTIDO QUE PROCESA LA INFORMACIÓN.