CITOESQUELETO ESTRUCTURA FUNCION Dra. Judith de Rodas Salón 207

EVALUACION INICIAL (0.50) ¿Qué es el citoesqueleto? El principal orgánulo de la célula eucariota Una estructura constituida de proteínas El sitio de anclaje de los ribosomas libres La parte fluida de una células Sólo b y c son correctas De las funciones del citoesqueleto es incorrecto lo siguiente: Mantiene la forma y tamaño de la célula Sirve de inserción a los orgánulos citosólicos Tiene apariencia de una red micro trabecular Es fundamental para la división mitótica y meiotica Participa en el movimiento de cilios y flagelos

Las siguientes moléculas forman el citoesqueleto, excepto: Variedad de tubulinas Variedad de citocinas Variedad de queratinas Variedad de actinas Variedad de miosinas De los micro túbulos, micro filamentos y filamentos intermedios podemos afirmar, Excepto: Los microtúbulos mueven estructuras intracelulares Las 3 variedades mantienen la forma de la célula Los microtubulos participan en el movimiento muscular Los microfilamentos participan en la contracción y locomoción celular Los filamentos intermediós poseen la mayor movilidad

De los elementos del citoesqueleto es incorrecto lo siguiente: Son estructuras dinámicas Todos parten de un mismo centro organizador Actúan coordinadamente en las células Intervienen en el transporte intra y extra celular Algunos se asocian a proteínas n(MAPS) Del citoesqueleto es incorrecto lo siguiente: Es parte de la estructura de la célula eucariota animal Es parte de la estructura de la célula gegetal Se caracteriza por su movilidad y plastiicidad Protistas y procariotas no poseen citoesqueleto Contribuye a la adhesión celular

¿Qué es el CITOESQUELETO? Un complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática

ELEMENTOS DEL CITOESQUELETO: Está conformado por microtúbulos, filamentos intermedios y micro filamentos, que se organizan dando al citoplasma un aspecto de red microtrabecular.

3 Filamentos del cito esqueleto: MICROFILAMENTOS: Constituidos de polimeros de actina G(globular) MICROTUBULOS: Formados por heterodímeros de alfa y beta tubulina que se polimerizan en protofilamentos y de la unión de 13 de ellos se forma 1 microtúbulo FILAMENTOS INTERMEDIOS: Constituidos por varias proteinas: queratina, desmina, vimentina , nestina, neurof. Etc. Microtúbulo: 25 nM Microfilamento de actina: 7 nM Hetero dímero de alfa y beta tubulina 18 a 25 nM. Filemento intermedio: 12 A 15 nM

Funciones del citoesqueleto: Mantiene la estructura y organización interna de las células, Permite a la célula adoptar diferentes formas, Favorece el movimiento celular, de organelos y de moléculas Participa en la reproducción celular Adherencia celular (unión intercelular)

Filamentos Intermedios (IF) Diámetro : 8-12 nm Proveen resistencia a la tensión mecánica: tendones, ligamentos, sitios de inserciòn. Más estables y menos solubles que otros elementos del cito- esqueleto, Carecen de movimiento, porque no tienen proteína motora . Funcionan como la armazón (andamiaje) que le da soporte a dicha estructura Parecen no tener polaridad

Otras funciones del citoesqueleto Mantiene la posicion y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en microtúbulos Corriente citoplasmática Desplazamiento de vesículas Relacionado a procesos de señalización celular

Características del citoesqueleto A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica (moldeable)

Principales elementos estructurales del citoesqueleto Microtúbulos Sus monomeros o proteínas estructu- rales son las tubulinas asociadas a otras variedades proteicas. Filamentos Intermedios Constituidos de de queratina, desmina, vimentina y otra varidad de proteínas fibrosas Microfilamentos: Sus monómeros estructurales son la actina y miosina y proteínas asociadas. Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos

Características de los elementos del citoesqueleto: Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Estructura Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos 8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados) 2 cadenas de actina entrelazadas Diámetro Exterior: 25 nm Interior: 15 nm 8-12 nm 7 nm Monómeros Tubulina a Tubulina b Varios tipos de proteínas G- actina

Propiedades de los elementos del citoesqueleto Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida Funciones Axonema: motilidad celular Citoplasma: organización y mantener forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos Soporte estructural Mantener forma célula Lámina nuclear Reforzar axones Fibras musculares en registro Contracción muscular Movimiento Ameboide Locomoción celular Corriente citoplásmica Citocinesis

Ensamble de filamentos intermedios Todas las proteínas que los forman tienen un dominio central en forma de bastón, muy conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína y formar dímeros, luego tetrámeros hasta constituir el protofilamento.

Ensamble de IF: 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico Los protofilamentos se alinean por sus extremos Filamento ensamblado con 8 protofilamentos Tetrámero Dimero Proto- Filamento Filamento intermedio

Filamentos Intermedios (IF) Diámetro aproximado: 8-12 nm Dan soporte estructural y resistencia a la tracción mecánica del citoesqueleto, Son más estables y menos solubles que los otros componentes del citoesqueleto, son como el andamiaje que soporta dicha estructura, Parecen no tener polaridad Se agrupan de diferemtes maneras según su función.

Filamentos intermedios Estructura: unión de 8 monómeros protéicos alfa hélice (protofilamentos). Función: Resistencia a la tracciòn mecánica, mantiene la forma y consistencia de la célula.

Importancia de los IF Son dinámicos Forman la lámina nuclear que se fosforila y permite que la envoltura nuclear se desensamble durante la mitosis o la meiosis Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas

Variedad de Proteínas de los IF: } I. Queratina Acida II. Queratina Básica III. Vimentina, Disena , Periferina IV. Neurofilamentos V. Laminares Membrana Nuclear VI. Nestina VII. Desminas células musculares y fibroblastos 8 variedades } }

Clases de Filamentos intermedios Proteína del IF Tejido Función I Citoqueratinas ácidas epitelial Resistencia mecánica II Citoqueratinas básicas III Vimentina Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino Mantener la forma de la célula Desmina Células musculares (m. liso) Soporte estructural Proteína GFA Células gliales y astrocitos Mantener la forma de la célula IV P. de neurofilamentos (L, M y H) Sistema nervioso central y periférico Rigidez y determinar tamaño de axón V Láminas nucleares (A, B y C) Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat. VI Nestina Células madre nerviosas (embrionario) desconocida

Los Microtúbulos Ensamblaje de los microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina Ensamblaje de los microtúbulos La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos del microtúbulo, esto les confiere polaridad

Ensamblaje de los microtúbulos Comprende 3 momentos: Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta

Ocurre polimerización y despolimerización a igual velocidad (rápida) 2. Elongación El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos Más rápida 2.Equilibrio: Ocurre polimerización y despolimerización a igual velocidad (rápida)

Inestabilidad dinámica de microtúbulos Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización Extremo menos Terminación Acortamiento de los microtubulos Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta Gran concentración de tubulina

Acortamiento de microtubulos es una forma de inestabilidad Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta Despolaimerización

Resumen del ensamblaje de los microtúbulos Fase de nuclaciòn Fase de elongación Fase de nucleación Subundades de microtúbulos estabilizándose Extremo menos Extremo mas Dimeros de alfa y bera tubulina Unión de dímeros

Origen de los microtúbulos (MT) En la mayoría de células, los MT parten de un centro organizador microtubular (COMT) que puede ser el centrosoma o cuerpo basal, que funciona como: Sitio donde inicia ensamblaje de microtúbulos Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad celular)

Polaridad de los microtúbulos en las células Comprende el polo negativo de donde se origina (extremo -) y el positivo todo cuanto se alarga (extremo +) Estremo + Cuerpo basal centrosoma Microtúbulos del citoesqueleto del glóbulo rojo Célula epitelial Axón de la neugona Centrosoma

Centros organizadores de microtúbulos Centrosoma (cuerpo basal) En todas las células animales y vegetales inferiores se localiza cerca del centro de la célula (centrosfera) Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar

Centriolo: Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro) Microtúbulo Centriolo Estructura del centriolo Nexina une a microtúbulos

Cuerpo basal Sirven de origen a microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos

Centriolo: Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro) Microtúbulo Centriolo Estructura del centriolo Nexina une a microtúbulos

MAPS motoras (dineinas y Cinescinas) Moléculas Función típica Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo

Gama tubulina (g) El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g (tubulina gama) En vegetales superiores no existen centriolos, sus microtúbulos parten del material pericentriolar Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT

MAPS motoras Se movilizan utilizando hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa La dineína requiere de un adaptador para unirse al orgánulo o vesícula

MAPS motoras Se movilizan utilizando hidrólisis de ATP Microtúbulo Quinesina Dineína Se movilizan utilizando hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa

Movimientos dependientes de los microtúbulos Intracelular Movimieto de sustancias Celular (cilios y flagelos) De cromosomas Desplazamiento de vesículas y organelos

Movimiento intracelular Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos. El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)

Movimiento anafásico de cromosomas Durante la división celular , los microtúbulos de la interfase se disgregan y se reensamblan para formar el huso mitótico. La duplicación del centrosoma forma 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos de la célula y permiten la inserción de los microtúbulos del huso mitótico. Célula interfásica 1 centrosoma Núcleo interfásico Duplicación Del centrosoma

Tipos de microtúbulos Centrosoma Microtúbulos cinetocóricos cinetocoro Microtúbulos astrales Centrosoma Mictrotúbulos polares Cromosoma

Movimiento Ciliar y flagelar Estructuras flexibles en forma de pelos, que tienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares, que requieren consumo de energía Se originan de un centro organizador de microtúbulos llamado corpúsculo basal (similar al centrosoma). Presentan básicamente la misma estructura (axonema), la diferencia es que los cilios son, generalmente muchos y cortos, mientras los flagelos son pocos, más grueso y largos

Estructura del Axonema o Filamento Axial Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal Formado por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2 (Subfibras A y B) Cada doblete posee 2 microtúbulos El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0

Organización del axonema Los 9 dobletes que forman la pared del axonema se unen por filamentos de nexina, que evita el deslizamiento de los microtúbulos, excepto cuando son traccionados por los brazos de dineína Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal, que tiene una estructura 93 +0 mientras que el axonema posee 92 + 2

Estructura del cuerpo basal y del axonema Brazo externo de dineina Cuerpo Basal Fibra radial Nexina Brazo interno de dineina

Movimiento de los microtúbulos mediante dineína Dobletes aislados: la dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos Dobletes en flagelos: la dineína solo dobla a los microtúbulos

Cilios Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.

Flagelos Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) les permite desplazarse El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, La vaina mitocondrial con mitocondrias permiten generar el ATP para el movimiento

Movimiento ciliar y flagelar Célula flagelada y ciliada, para enlentecer su movimiento utilizamos lagrimas artificiales. Cilios del aparato respiratorio

PREGUNTAS Muchas gracias por su atención

LABORATORIO: Observación de células ciliadas en cultivo de microorganismos (agua de charco), a 400 diámetros, Observación de células espermáticas de animal, (movimiento del flagelo) TAREA: RESOLVER HOJA DE TRABAJO

Complete el siguiente cuadro relacionado con los elementos del citoesqueleto