CITOESQUELETO: estructura y función Bienvenidos al cuarto bloque de contenidos, recuerden que: la perseverancia y la constancia son la madre de la ciencia. Sólo faltan 10 semanas para terminar el año. Dra. Judith García de Rodas Salón 207

EVALUACION INICIAL (0.50) Del citoesqueleto NO podemos afirmar que es: El principal orgánulo de las células Una estructura constituida de proteínas Un sitio de anclaje de los ribosomas libres La parte fluida de una célula Muy móvil y muy plástico De las funciones del citoesqueleto es incorrecto lo siguiente: Permite mant la forma y tamaño Sirve de inserción a los orgánulos citosólicos Tiene la apariencia de una red micro trabecular Es fundamental para la división mitótica y meiotica Es esencial para el movimiento de cilios y flagelos

Las siguientes moléculas forman parte del citoesqueleto: Variedad de citocinas y guanosinas Variedad de Adeninas y timinas Variedad de kinecinas y miosinas Variedad de dineinas y kinecinas Actinas y tubulinas y desminas De los micro túbulos, micro filamentos y filamentos intermedios podemos afirmar: Los microtúbulos mueven estructuras y moléculas extracelulares Las 3 variedades mantienen la forma y consistencia de la célula Los microfilamentos se forman de heterodímeros de actina Los filamentos intermediós son los más móviles Microtúbulos y filamentos intermedios se forman de la unión de protofilamentos

De los elementos del citoesqueleto es correcto lo siguiente: Se organizan a partir de un mismo centro organizador Todos se polimerizan desde el polo – al polo + Los más móviles son los filamentos intermedios No se asocian a otras proteínas motoras Participan en la mitosis y la meiosis Del citoesqueleto es incorrecto lo siguiente: Es parte de la estructura de la célula eucariota animal Es parte de la estructura de la célula vegetal Se caracteriza por su movilidad y plasticidad Protistas y procariotas no poseen citoesqueleto Participa en la adhesión celular Los microtúbulos son diferentes a los microfilamentos porque los microtúbulos: Se estructuran de polímeros de proteinas Tienen movilidad y polaridad Estructuran el centriolo y el axonema Poseen sus propios motores moleculares Se distribuyen por todo el citoplasma

Ls microfilamentos participan en las siguientes actividades, Excepto: Estructura del huso mitótico Movimiento muscular Estructura de los cilios Estructura de los flagelos Movimiento de vesículas Una similitud entre microtubulos y microfilamentos es la siguiente: Ambos contienen protofilamentos en su estructura Ambos participan en movimiento muscular Ambos requieren de ATPasas para su polimerización Ambos contienen proteínas de nucleación Ambos tienen forma de tubulillos De los filamentos intermedios es incorrecto lo siguiente: Son los más resistentes por lo que forman la armazón de la célula No se asocian a otras proteínas para su polimerización Su origen es cualquier sitio de la célula En su estructura participan variedad de proteínas Posee 8 protofilamentos

¿Cómo mantiene la célula su forma y su estructura particular?

¿Qué es el CITOESQUELETO? Un complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática

ELEMENTOS DEL CITOESQUELETO: Está conformado por microtúbulos, filamentos intermedios y micro filamentos, que se organizan dando al citoplasma un aspecto de red microtrabecular.

3 clases de Filamentos del citesqueleto: MICROFILAMENTOS: Constituidos de polimeros de actina G (globular) MICROTUBULOS: Formados por heterodímeros de alfa y beta tubulina que se polimerizan en protofilamentos y de la unión de 13 de ellos se forma 1 microtúbulo FILAMENTOS INTERMEDIOS: Constituidos por varias proteinas: queratina, desmina, vimentina , nestina, neurofilamentos . Etc. Microtúbulo: 18 a 25 nM Hetero dímero de alfa y beta tubulina Microfilamento de actina: 7 nM Filemento intermedio: 12 A 15 nM

Funciones del citoesqueleto: Mantiene la estructura y organización interna de las células, Permite a la célula adoptar diferentes formas (platicidad), Favorece el movimiento celular, de orgánulos y de moléculas Participa en la reproducción mitótica y meiotica, Adherencia celular

Filamentos Intermedios (IF) Diámetro : 8-12 nm Proveen resistencia a la tensión mecánica: en tendones, ligamentos, sitios de inserciòn. Más estables y menos solubles que los otros elementos del cito-esqueleto, Carecen de movimiento, porque no tienen proteína motora . Funcionan como la armazón (andamiaje) que le da soporte a dicha estructura Parecen no tener polaridad

Otras funciones del citoesqueleto Mantiene la posicion y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en microtúbulos Corriente citoplasmática Desplazamiento de vesículas Relacionado a procesos de señalización celular

Características del citoesqueleto A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica (moldeable)

Principales elementos estructurales del citoesqueleto: Microtúbulos: Sus monomeros o proteínas estructu- rales son las tubulinas asociadas a otras variedades proteicas. Filamentos Intermedios: Constituidos de de queratina, desmina, vimentina y otra varidad de proteínas fibrosas Microfilamentos: Sus monómeros estructurales son la actina y miosina y proteínas asociadas. Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos

Características de los elementos del citoesqueleto: Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Estructura Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos 8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados) 2 cadenas de actina entrelazadas Diámetro Exterior: 25 nm Interior: 15 nm 8-12 nm 7 nm Monómeros Tubulina a Tubulina b Varios tipos de proteínas G- actina

Propiedades de los elementos del citoesqueleto Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida Funciones Axonema: motilidad celular Citoplasma: organización del contenido celular y mantener la forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos Soporte estructural Mantener forma célula Lámina nuclear Reforzar axones Fibras musculares en registro Contracción muscular Movimiento Ameboide Locomoción celular Corriente citoplásmica Citocinesis

Ensamble de filamentos intermedios Todas las proteínas que los forman tienen un dominio central en forma de bastón, muy conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína y formar dímeros, luego tetrámeros y octámeros, hasta constituir el protofilamento.

Ensamble de IF: 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico Los protofilamentos se alinean por sus extremos Filamento ensamblado con 8 protofilamentos Tetrámero Dimero Proto- Filamento Filamento intermedio

Función de los Filamentos Intermedios (IF) Dan soporte estructural y resistencia a la tracción mecánica del citoesqueleto, Son más estables y menos solubles que los otros componentes del citoesqueleto, forman el andamiaje que soporta dicha estructura, Parecen no tener polaridad Se agrupan de diferentes maneras según su función.

Filamentos intermedios Estructura: unión de 8 monómeros protéicos alfa hélice (protofilamentos). Función: Resistencia a la tracciòn mecánica, mantiene la forma y consistencia de la célula.

Importancia de los IF Son dinámicos Forman la lámina nuclear que se fosforila y permite que la envoltura nuclear se desensamble durante la mitosis o la meiosis Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas

Variedad de Proteínas de los IF: } I. Queratina Acida II. Queratina Básica III. Vimentina, Desmina , Periferina IV. Neurofilamentos V. Laminares Membrana Nuclear VI. Nestina VII. Desminas células musculares y fibroblastos 8 variedades } }

Clases de Filamentos intermedios Proteína del IF Tejido Función I Citoqueratinas ácidas epitelial Resistencia mecánica II Citoqueratinas básicas III Vimentina Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino Mantener la forma de la célula Desmina Células musculares (m. liso) Soporte estructural Proteína GFA Células gliales y astrocitos Mantener la forma de la célula IV P. de neurofilamentos (L, M y H) Sistema nervioso central y periférico Rigidez y determinar tamaño de axón V Láminas nucleares (A, B y C) Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat. VI Nestina Células madre nerviosas (embrionario) desconocida

Los Microtúbulos Ensamblaje de los microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros, rectos y huecos Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina Ensamblaje de los microtúbulos La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos esto les confiere polaridad.

Ensamblaje de los microtúbulos Comprende 3 momentos: Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta

2. Elongación El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos + Más rápida 2.Equilibrio: Ocurre polimerización y despolimerización a igual velocidad Etapa más rápida

Inestabilidad dinámica de microtúbulos Se polimerizan, los hetero dímeros sólo si se unen a GTP Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización Extremo menos Terminación Acortamiento de los microtubulos Si la concentración de tubulina es baja, ocurre hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP y el microtúbulo se acorta Gran concentración de tubulina

Acortamiento de microtubulos es una forma de inestabilidad Inestabilidad dinámica Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta Localización del Casquete de GTP Despolaimerización debida a baja concentración de tubulinas e hidrólisis de GTP a ADP conlleva al acortamiento del microtúbulo, porque desapareceel casquete de GTP (guanosina trifosfato)

Resumen del ensamblaje de los microtúbulos Fase de nuclaciòn Fase de elongación Fase de equilibrio Subundades de microtúbulos estabilizándose Extremo menos Extremo mas Micro túbulo creciendo Dimeros de alfa y bera tubulina Uníon de protofilamentos Unión de dímeros para formar oligomeros

Origen de los microtúbulos (MT) En la mayoría de células, los MT parten de un centro organizador microtubular (COMT) que puede ser el centrosoma o cuerpo basal, que funciona como: Sitio donde inicia ensamblaje de microtúbulos Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad celular)

Polaridad de los microtúbulos en las células Comprende el polo negativo de donde se origina (extremo -) y el positivo todo cuanto se alarga (extremo +) Estremo + Cuerpo basal centrosoma Microtúbulos del citoesqueleto del glóbulo rojo Célula epitelial Axón de la neugona Centrosoma

Centros organizadores de microtúbulos Centrosoma (cuerpo basal) En todas las células animales y vegetales inferiores se localiza cerca del centro de la célula (centrosfera) Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar

Cuerpo basal Sirven de origen a microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos

Centriolo: Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro) Microtúbulo Centriolo Estructura del centriolo Nexina une a microtúbulos

MAPS motoras (dineinas y Cinescinas) Moléculas Función típica Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo

Gama tubulina (g) El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g (tubulina gama) En vegetales superiores no existen centriolos, sus microtúbulos parten del material pericentriolar Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT

MAPS MOTORAS: kinescina (quinesina) y dineina Microtúbulo Quinesina Dineína Se movilizan utilizando hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa

Movimientos dependientes de los microtúbulos Intracelular De organelos, moléculas y sustancias Celular (cilios y flagelos) De cromosomas Movimiento anafásico

Movimiento intracelular Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos. El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras llamadas kinesinas y dineinas)

Movimiento anafásico de cromosomas Durante la división celular , los microtúbulos de la interfase se reorganizan para formar el huso mitótico. (microtúbulos inestables) Se duplica el centrosoma y se forman 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos de la célula y permiten la inserción de los microtúbulos del huso. Célula interfásica 1 centrosoma Núcleo interfásico Duplicación Del centrosoma

Tipos de microtúbulos Centrosoma Microtúbulos cinetocóricos cinetocoro Microtúbulos astrales Centrosoma Mictrotúbulos polares Cromosoma

Movimiento Ciliar y flagelar Estructuras flexibles en forma de pelos, que tienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz para efectuar movimientos de flexión regulares, que requieren consumo de energía Se originan de un centro organizador de microtúbulos llamado corpúsculo basal (similar al centrosoma). Básicamente tienen la misma estructura (axonema), solo que los cilios son, muchos y cortos, mientras los flagelos son pocos, más grueso y largos

Organización del axonema Proviene del Centro organizador MT llamado cuerpo basal Los 9 dobletes que forman la pared del axonema se unen por filamentos de nexina, que evita el deslizamiento de los microtúbulos, excepto cuando son traccionados por los brazos de dineína El cuerpo basal, tiene una estructura 93 +0 mientras que el axonema posee un arreglo 92 + 2 (subfibfibras A y B) nueve dobletes periféricos y 2 micro túbulos centrales.

Estructura del cuerpo basal y del axonema Brazo externo de dineina Cuerpo Basal Fibra radial Nexina Brazo interno de dineina

Movimiento de los microtúbulos mediante dineína Dobletes aislados: la dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos Dobletes en flagelos: la dineína solo dobla a los microtúbulos

Cilios Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.

Flagelos Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) les permite desplazarse El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, La vaina mitocondrial con mitocondrias permiten generar el ATP para el movimiento

Movimiento ciliar y flagelar Célula flagelada y ciliada, para enlentecer su movimiento utilizamos lagrimas artificiales. Cilios del aparato respiratorio

PREGUNTAS Muchas gracias por su atención

LABORATORIO: Observación de células ciliadas en cultivo de microorganismos (agua de charco), a 400 diámetros, Observación de células espermáticas de animal, (movimiento del flagelo) TAREA: RESOLVER HOJA DE TRABAJO

Complete el siguiente cuadro relacionado con los elementos del citoesqueleto Variedad de Moléculas Microtúbulos Fil. intermedios Función Tubulinas Alfa y beta Gama Nexina Queratina Desmina Vimentina Neurofilamentos Filamentos gliares Proteínas asociadas Proteinas motoras Centros organizadores